Lejeunia, Revue de Botanique

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Julien JACQUEMART & Vincent DEMOULIN

INVENTAIRE DES MACROALGUES ÉPIPHYTES DES FEUILLES DE POSIDONIA OCEANICA (L.) DELILE DANS LA BAIE DE LA REVELLATA (CALVI, CORSE)

Article Open Access

Résumé

Résumé

L’inventaire des espèces de macroalgues épiphytes (Cyanophycées comprises) des feuilles de Posidonia oceanica (L.) Delile, dans la baie de la Revellata (Calvi, Corse), entre 3 et 20 m de profondeur a été réalisé. Au total, 57 espèces, variétés ou formes ont été répertoriées : 4 Cyanophycées, 2 Bangiophycées, 36 Floridéophycées, 13 Phaeophycées et 2 Chlorophycées. La fréquence d’apparition dans les relevés, la période de l’année à laquelle l’espèce a pu être observée ainsi que la répartition sur les marges ou le centre des feuilles de posidonies sont précisées. Chaque description est assortie d’un dessin original réalisé à partir d’un spécimen vivant représentatif.

Mots-clés : Mots-clés : Méditerranée, Phanérogames Marines, Algues épiphytes, Posidonia oceanica.

Abstract

Abstract :

The floristic inventory of the epiphytic macroalgae (Cyanophyceae included) growing on Posidonia oceanica (L.) Delile leaves, between 3 and 20 m deep, in the Revellata Bay (Calvi, Corsica) has been done. A total of 57 species, varieties or forms have been identified, consisting of 4 Cyanophyceae, 2 Bangiophyceae, 36 Florideophyceae, 13 Phaeophyceae and 2 Chlorophyceae. The frequency, the period of the year during which the specie has been observed and the preferential distribution on edge or center of leaves ar mentioned. Each description is completed with an original figure made from a live representative specimen.


INTRODUCTION

1 Les herbiers de phanérogames marines constituent des écosystèmes où de nombreux groupes d’êtres vivants occupent des niches écologiques fort diversifiées (Harlin 1980; Borowitzka & Lethbridge 1989). Harlin (1980) définit les épiphytes comme des organismes qui se développent et vivent sur une plante et ce, qu’il existe ou pas de relations d’ordre nutritionnel les unissant. Les feuilles de Posidonia oceanica (L.) Delile, la principale phanérogame marine méditerranéenne, offrent un bon support pour l’at-tachement de tels organismes en raison, notamment, de la qualité du substrat (régulier et en régénération constante) et de sa position dans la colonne d’eau. Les épiphytes forment plusieurs « strates » sur les feuilles. On peut tout d’abord considérer le « feutre épiphyte », constitué par des bactéries, des cyanophycées et des diatomées (Pérès & Picard 1964). Le nombre d’espèces différentes de diatomées épiphytes est élevé (Mazzella 1983). Les animaux sont un autre composant important des épiphytes de Posidonia oceanica mais les résultats obtenus lorsque l’on compare différents herbiers montrent que les peuplements animaux peuvent varier considérablement (Pessani et al. 1989). Toutefois, on peut dire que la faune épiphyte est constituée par des invertébrés filtrants (hydrozoaires, bryozoaires, polychètes, tuniciers,…), auxquels sont associés des foraminifères. Dans la baie de la Revellata, à 10 m de profondeur, la biomasse de l’épifaune compte pour environ un tiers de la biomasse totale des épiphytes. Dans les stations plus profondes (20 et 30 m), l’épifaune peut compter pour plus de la moitié de la biomasse épiphyte totale (Lepoint et al. 1999). La fraction restante, la macroflore épiphyte, est celle qui nous intéresse ici.

2 Dans son traité sur la végétation marine de la Côte des Albères, Jean Feldmann (1937) décrivait déjà la communauté à Posidonia oceanica et sa flore épiphyte. Il présentait les espèces les plus caractéristiques de cette flore ainsi que les premières observations sur la dynamique de colonisation des feuilles et les variations bathymétriques de sa composition spécifique. Il montra également qu’il existe des associations strictes entre certaines algues et la phanérogame marine (e.g. la petite algue brune de la famille des Chordariacées : Myrionema orbiculare J. Agardh qui semble restreinte aux feuilles de posidonies).

3Van der Ben (1971) fut le premier à décrire en détail la composition de la communauté épiphyte des feuilles de posidonies ainsi que les relations entre les épiphytes et la plante support. Son étude était centrée sur deux localités des côtes méditerranéennes françaises : les régions de Banyuls-sur-Mer et de Villefranche-sur-Mer. La flore épiphyte rencontrée au cours de ce travail comportait, cyanophycées non comprises, 94 espèces dont 8 Algues Vertes (8,5 % de l’ensemble), 26 Algues Brunes (27,7 % de l’ensemble) et 60 Algues Rouges (63,8 % de l’ensemble). Les Chlorophycées apparaissent donc comme peu importantes qualitativement; les Phéophycées sont moyennement représentées et les Rhodophycées sont, par contre, très diversifiées. Si l’on considère les recouvrements de chaque espèce, les résultats sont différents : les Phéophycées apparaissent comme des espèces abondantes et les Corallinacées forment le groupe largement dominant. Les Céramiales prennent peu de place quantitativement malgré leur grand nombre d’espèces. Van der Ben a également identifié 7 espèces caractéristiques (on les trouve essentiellement sur les feuilles de Posidonia oceanica) dont 4 très abondantes. Il s’agit du Myrionema orbiculare J. Agardh déjà décrit comme tel par J. Feldmann (1937), Giraudia sphacelarioides Derbès & Solier, Castagnea cylindrica Sauvageau et Castagnea irregularis Sauvageau. Ces quatre espèces sont par ailleurs toutes des Phéophycées. Moins abondante, mais tout aussi caractéristique, la forme disporum de la petite Spermothamniée (Ceramiaceae) Spermothamnion flabellatum Bornet avait déjà été décrite comme spécifique des feuilles de Posidonia oceanica par G. Feldmann-Mazoyer dans ses « Recherches sur les Céramiacées de la Méditerranée occidentale » (Feldmann-Mazoyer 1940). Les Corallinacées encroûtantes, bien qu’elles ne soient pas spécifiques, jouent un rôle primordial en tant que colonisatrices précoces (elles s’installent généralement sur les nouvelles feuilles après les premières diatomées) et en tant qu’espèces nettement dominantes du groupement. Van der Ben les regroupe sous le terme de « dominantes et préférentielles non caractéristiques ». Il s’agit surtout de Hydrolithon farinosum (J.V. Lamouroux) D. Penrose & Y.M. Chamberlain et Pneophyllum fragile Kützing. La grande vitesse de croissance ainsi que la haute fréquence de reproduction de ces espèces les rendent particulièrement bien adaptées à la vie sur un substrat en développement continu tel que les feuilles de Posidonia oceanica (Panayotidis 1981). On retrouve ces espèces, à l’état fertile, toute l’année et à toutes les profondeurs.

4 Depuis les travaux de van der Ben, d’autres auteurs ont présenté des listes floristiques des épiphytes des feuilles de posidonies pour les côtes proches de la Corse (France et Italie). Ainsi, Mazzella, Scipione et Buia (1989) ont produit une liste de la communauté d’algues et d’animaux épiphytes dans un herbier à Posidonia oceanica situé le long des côtes nord-ouest de l’île d’Ischia (dans le Golfe de Naples), herbier également étudié par Cinelli et al. (1984), Casola et al. (1987) et Zupo et al. (2006). Des listes floristiques des épiphytes des posidonies du sud de la Sicile (Île de Vendicari et Capo Passero) ont également été publiées (Buia et al. 1989; Blundo et al. 1999). Nous devons aussi citer la thèse de doctorat de P. Panayotidis (1980) dans laquelle il fournit une liste des épiphytes des feuilles de Posidonia oceanica du Golfe de Marseille et de la Baie de Port-Cros (au sud de la France continentale) ainsi que du Golfe de Galeria (côte ouest de la Corse).

5 Au même titre que la composition floristique des épiphytes des feuilles, le peuplement épiphyte des rhizomes de Posidonia oceanica a fait l’objet de plusieurs travaux (Boudouresque 1974; Panayotidis 1980; Piazzi et al. 2002). De même, la distribution des épiphytes sur la plante et l’influence de la phénologie de l’hôte sur la structure des communautés ont été étudiées (Novak 1984; Casola et al. 1987; Soto Moreno 1992; Dalla Via et al. 1998; Cebrian et al. 1999; Alcoverro et al. 2004). Enfin, les variations spatio-temporelles et bathymétriques des communautés épiphytes, qu’elles soient naturelles ou liées à des perturbations anthropiques, ont également fait l’objet de nombreuses publications (Cinelli et al. 1984; Mazzella & Ott 1984; Alcoverro et al. 1997; Lepoint et al. 1999; Piazzi et al. 2004).

6 Une attention particulière doit être portée sur l’importance de la communauté épiphyte dans l’écologie générale des formations à phanérogames marines. La production primaire des épiphytes est élevée, contribuant de manière importante à celle des herbiers, de même que leur valeur nutritionnelle. Ils sont consommés de manière privilégiée par la plupart des organismes brouteurs et apparaissent dès lors comme un compartiment de première importance pour les réseaux trophiques des régions côtières. Une importante littérature traite de ce rôle écologique fondamental des épiphytes des phanérogames marines (Penhale 1977; Thelin & Bedhomme 1983; Borum et al. 1984; Orth & Van Montfrans 1984; Fry 1984; Morgan & Kitting 1984; Mazzella & Alberte 1986; Borowitzka & Lethbridge 1989; Pollard & Moriarty 1991; Moncreiff et al. 1992; Klumpp et al. 1992; Pollard & Kogure 1993; Jernakoff & Nielsen 1997; Alcoverro et al. 1997; Vizzini et al. 2002; Gobert 2002; Duffy et al. 2003).

7 La compréhension de l’écologie des zones côtières de la Méditerranée demande donc que l’on prenne en compte le compartiment épiphyte des feuilles de Posidonia oceanica. Ceci est d’autant plus importante que l’on constate, depuis plusieurs années, une régression de l’herbier et/ou des modifications de ses fonctions écologiques (Pergent et al. 1995; Pergent-Martini et al. 1995a; Dimech et al. 2002). Certains auteurs (Borum & Wium-Andersen 1980; Bulthuis & Woelkerling 1983; Cambridge et al. 1986; Silberstein et al. 1986; Neverauskas 1987a; Neverauskas 1987b; Tomasko & Lapointe 1991; Short et al. 1995; Wear et al. 1999; Hauxwell et al. 2001; Alcoverro et al. 2004; Russell et al. 2005) n’hésitent pas à mettre en rapport les enrichissements en nutriments d’origine humaine avec un hyper développement de la communauté épiphyte qui conduit finalement à l’affaiblissement, voire à la disparition des phanérogames marines hôtes. Les phénomènes d’eutrophisation, associés aux régressions des herbiers, ont été clairement démontrés par des études récentes (Coleman & Burkholder 1994; Pergent-Martini et al. 1995b; Delgado et al. 1997; Delgado et al. 1999; Pergent et al. 1999; Ruiz et al. 2001), portant notamment sur l’impact des cages à poissons qui se multiplient le long des côtes méditerranéennes. Dans ce cadre, les organismes épiphytes pourraient aussi avoir un rôle intéressant à jouer en tant que bio-indicateurs de pollution, idée déjà avancée par Borowitzka et Lethbridge (1989).

8 Le site de la baie de la Revellata et son herbier ont été considérablement étudiés et décrits depuis plusieurs dizaines d’années par l’ensemble des chercheurs ayant travaillé à la STARESO (STAtion de REcherches Sous-marines et Océanographiques) ce qui a permis de rassembler un grand nombre de données sur divers aspects de ce vaste écosystème. Ce milieu oligotrophe, resté en général relativement protégé des impacts anthropiques jusqu’à présent, constitue ainsi un écosystème modèle pour lequel il était important d’acquérir une bonne connaissance de la communauté épiphyte de feuilles de Posidonia oceanica. L’objectif de cette étude a donc été de décrire les espèces de macroalgues épiphytes (Cyanophycées comprises) des feuilles de posidonies, dans la baie de la Revellata, entre la surface et 20 m de profondeur. Nous préciserons également certains aspects propres à chaque espèce tels les zones de répartition privilégiées sur les feuilles ou encore leur fréquence d’apparition dans les relevés. Cela permettra notamment de faire une comparaison avec les inventaires floristiques des côtes de France, d’Italie et de Corse déjà disponibles ; comparaisons qui feront l’objet d’une autre publication.

MATÉRIEL ET MÉTHODES

1. Site d’étude

9 Tous les échantillons ont été prélevés dans la baie de la Revellata (Golfe de Calvi, côte ouest de la Corse, France ; cf. carte 1) à proximité de la Station de Recherches Océanographiques STARESO (42°35'N, 8°43'E). Les fonds du golfe de Calvi sont en général en pente douce (2 à 5 %) et atteignent 100 mètres en bordure et dans la zone du canyon. Par temps calme, les eaux de la baie de la Revellata contiennent peu de particules, elles sont claires et le coefficient d’extinction est faible en comparaison avec d’autres sites côtiers. L’herbier à Posidonia oceanica de la baie de la Revellata est dense (450 pousses.m-2), en bonne santé, et caractérisé par une production foliaire (1605 mgPS.pousse-1.an-1) et une biomasse annuelle (900 mgPS.pousse-1) élevées. Il est présent jusqu’à 40 mètres de profondeur, ce qui est proche de la limite enregistrée pour cette espèce en Méditerranée Occidentale. Il recouvre approximativement 10 km2, soit 48 % de la surface de la baie. Dans la baie de la Revellata, l’herbier présente une répartition essentiellement continue mais peut, en certains endroits, adopter une structure en taches, caractéristique des herbiers à phanérogames marines (Gobert 2002).

2. Echantillonnage

10 Une  première série d’échantillons a été prélevée par 15 mètres de profondeur sur un site situé à environ 120 mètres de la STARESO, entre avril 2001 et avril 2002. Ce site d’échantillonnage était visité deux fois par mois en moyenne mais aucun échantillon n’a été prélevé en septembre et octobre 2001 ni en février et mars 2002. Des échantillons supplémentaires ont été collectés le long d’un transect bathymétrique partant du port de la STARESO, aux profondeurs de 3, 8, 15 et 20 mètres, en août 2002 et mai 2003. Pour finir, trois autres séries d’échantillons ont été réalisées, entre 8 et 12 mètres de profondeur, sur sept stations choisies de manière à maximiser l’éventail des conditions environnementales de la baie (hydrodynamisme, température, présence/absence de rejets d’eaux usées) (cf. carte 1). Ces stations ont été visitées à trois reprises : en mars, mai et juillet 2004. Tous les échantillons ont été collectés en plongée en scaphandre autonome. Chaque échantillon consistait en trois pousses complètes de posidonies prélevées au hasard dans une zone d’apparence homogène de l’herbier.

3. Traitement des échantillons

11 Au laboratoire, les deux feuilles adultes les plus externes et une feuille intermédiaire étaient prélevées de chacune des pousses et utilisées pour l’examen des épiphytes. Les cinq premiers centimètres de la partie apicale de chacune des feuilles de posidonies étaient ensuite observés à la loupe binoculaire et au microscope. Ce dernier était équipé d’une chambre claire et d’un dispositif photographique. Chaque taxon épiphyte nouvellement observé était identifié jusqu’à l’espèce dans la mesure du possible puis dessiné, mesuré et photographié. Les planches de dessins réalisées à partir des différents spécimens observés dans l’ensemble de ce travail sont fournies (Fig. 1 à 31).

12 Une telle stratégie a été choisie suite aux résultats d’une étude pilote respectant les recommandations de Kendrick et Lavery (2001) et basée sur la réalisation de courbes aire-espèces. Cette étude avait permis d’établir que les feuilles les plus jeunes ne présentaient pas d’espèces d’épiphytes inféodées. Elle avait également montré que la partie apicale des feuilles les plus vieilles étaient la plus appropriée pour représenter un assemblage d’épiphytes mature et diversifié. Ces résultats sont en accord avec la majorité des observations faites chez les phanérogames marines par différents auteurs (résumé dans: Harlin 1980; Borowitzka & Lethbridge 1989; Trautman & Borowitzka 1999). Chez Posidonia oceanica en particulier, on observe en effet une augmentation des pourcentages de recouvrement moyens de la plupart des espèces de macroalgues épiphytes vers les feuilles les plus âgées et vers les régions apicales de chaque feuille (van der Ben 1971; Casola et al. 1987; Buia et al. 1989). Ce comportement s’expliquerait par le fait que les feuilles étant plus âgées, elles ont offert davantage de temps aux espèces de macroalgues dressées pour s’installer. Les mécanismes de recrutement joueraient également un rôle dans ce phénomène. De nombreuses espèces de macroalgues semblent, en effet, incapables de se développer directement sur les feuilles de posidonies et ont besoin d’un substrat intermédiaire tel que les Corallinacées encroûtantes ou le tapis de Myrionema orbiculare pour pouvoir se fixer puis se développer sur les feuilles de la monocotylédone (van der Ben 1971; Mazzella & Russo 1989). Ces espèces étant absentes ou peu développées sur les feuilles jeunes, les macroalgues dressées ne trouvent pas encore là un substrat compatible avec leur développement. De plus, la zone apicale des feuilles expose ses épiphytes à de plus fortes intensités lumineuses de même qu’à des mouvements de grande amplitude dans la masse d’eau. Cela favoriserait les organismes photosynthétiques tels que les macroalgues épiphytes en augmentant l’apport des nutriments par la masse d’eau et en les débarrassant d’éventuelles substances inhibitrices (Trautman & Borowitzka 1999).

13 Van der Ben (1971) a également montré que le pourcentage de recouvrement moyen global (toutes espèces de macroalgues confondues) pouvait être différent entre la face externe des feuilles (convexe, plus exposée) et la face interne (concave, plus ombragée) avec, respectivement, 40 % et 31,5 % de recouvrement. De manière similaire, Novak (1984) a trouvé une densité significativement plus basse de macroalgues épiphytes ainsi qu’une densité significativement plus élevée des diatomées et des bactéries sur la face interne des feuilles de Posidonia oceanica. Ces variations peuvent être dues à des différences hydrodynamiques ou de luminosité liées à la forme et l’orientation des feuilles (Borowitzka & Lethbridge 1989). En terme de diversité spécifique, il n’y aurait pas d’espèces inféodées à une face particulière chez Posidonia oceanica (van der Ben 1971) ce qui a également été confirmé par notre étude préliminaire.

14 Il faut aussi noter les différences de répartition des épiphytes entre les marges et le centre des feuilles. La colonisation des feuilles par les Corallinacées débute préférentiellement par les marges pour s’étendre ensuite vers le centre des feuilles. Etant donné que les Corallinacées constituent le site préférentiel d’implantation d’un grand nombre d’espèces d’algues dressées, cette disparité s’observe également pour ces espèces (van der Ben 1971). Les raisons généralement avancées pour expliquer cette colonisation préférentielle des marges ne sont pas toujours claires. Van der Ben (1971) l’explique par le fait que seules les marges sont accessibles lorsque les feuilles sont jeunes du fait de leur disposition en éventail serré à la base. Pour d’autres auteurs ce fait serait surtout dû à des contraintes hydrodynamiques (Harlin 1980).

15 Afin de pouvoir préciser cet aspect de la répartition préférentielle de certains taxons épiphytes sur les feuilles de Posidonia oceanica, nous avons distingué les individus fixés sur les marges de la feuille des individus dressés au centre du limbe. Le centre de la feuille a été défini ici comme une bande longitudinale de 0,6 cm de large au centre de la feuille. Les marges sont définies comme étant la surface de limbe restante, de part et d’autre de cette bande centrale (cf. schéma 1). Lors de l’examen des échantillons, le nombre des individus de chacune des espèces d’épiphytes était comptabilisé, pour les marges, d’une part, pour le centre d’autre part.

4. Groupes systématiques pris en compte

16 Cet inventaire ne concerne que les macroalgues (algues eucaryotiques et Cyanophycées) trouvées comme épiphytes sur les feuilles de la phanérogame marine Posidonia oceanica (L.) Delile dans la baie de la Revellata (Calvi, Corse). Il exclut dès lors les animaux et les algues trop petites pour êtres observées à la loupe binoculaire (grossissement maximal 50 x).

5. Synonymies et Classification

17 La nomenclature de tous les taxons répertoriés a été vérifiée sur le site Internet Algae Base (Guiry & Guiry 2006, cf également Hardy & Guiry 2006) ainsi que dans l’inventaire de la flore benthique de Corse de Boudouresque et Perret (1987) et dans les différents volumes des « Seaweeds of the British Isles » pour les taxons communs à la Méditerranée et aux Îles Britanniques (Dixon & Irvine 1977; Irvine 1983; Fletcher 1987; Maggs & Hommersand 1993; Irvine & Chamberlain 1994; Brodie & Irvine 2003), dont les conceptions nous ont parfois parus mieux adaptées à la description de la végétation. Pour beaucoup d’espèces, nous avons indiqué, en plus du nom actuel, les synonymes les plus usuels. Au sein de chaque ordre, les genres, espèces et variétés sont classés par ordre alphabétique.

RÉSULTATS

1. Description des taxons épiphytes recensés en baie de la Revellata

18 Pour chaque espèce décrite, sont également énoncés les résultats concernant la répartition sur les feuilles, la fréquence d’apparition dans les relevés et la période de l’année à laquelle l’espèce a été observée. A chacune des espèces citées ci-dessous correspond également un dessin. Les planches de dessins sont fournies à la fin de ce travail (Fig. 1 à 31).

19Cyanophyceae

20Oscillatoriales

21 Lyngbya gracilis (Meneghini ex Gomont) Rabenhorst ex Gomont [=Phormidium gracile (Meneghini ex Gomont) Anagnostidis] (Fig. 1) a été rencontrée plusieurs fois lors de cette étude mais reste relativement peu fréquente (12 % des relevés). Lorsqu’elle est présente, elle forme le plus souvent des colonies rassemblant plusieurs dizaines voire des centaines d’individus. Cette cyanophycée épiphyte consiste en des trichomes simples de couleur rouge entourés d’une gaine transparente. Les filaments sont libres ou réunis en une masse étendue. Chaque filament est fixé à la feuille de posidonie par le milieu et dressé de part et d’autre du point de fixation. Les trichomes sont fins (8 à 10 µm). Les colonies importantes ont toutes été observées en juillet et en août, cette espèce est toutefois présente à partir du mois de mai, apparaissant alors sous la forme d’individus isolés ou de petits groupes. Ces cyanophycées s’installent de préférence sur le centre des feuilles de posidonies (65 % des individus ont été trouvés au centre des feuilles).

22 Lyngbya sordida (Zanardini ex) Gomont (Fig. 1) ne se distingue de l’espèce précédente que par le plus grand diamètre de ses trichomes (Ø > 14 µm) (Frémy 1933). Cette espèce est fréquente sur les feuilles de posidonies (33 % des relevés) mais ne forme pas de grandes colonies. Elle a été observée sous la forme d’individus isolés ou de petits groupes du mois de mai à août. Contrairement à l’espèce précédente, Lyngbya sordida est plutôt inféodée aux marges de la feuille (70 % des individus).

23Nostocales

24 Calothrix confervicola (Roth ex Bornet et Flahaut) C. Agardh ex Bornet & Flahault (Fig. 2) est fréquent sur les feuilles de posidonies. Cette cyanophycée hétérocystée est représentée dans 36 % de nos relevés et a été observée de juillet à décembre. Elle fait partie des rares espèces qui persistent pendant les premiers mois de l’hiver. Le Calothrix confervicola se reconnaît bien à son hétérocyste basal, son trichome épaissi à la base, rétréci vers l’extrémité, laquelle se termine en un fin poil incolore. Cette espèce forme généralement des petites touffes éparses sur tout le limbe de la feuille mais peut aussi constituer, en été et en automne, de véritables gazons. Des touffes isolées de Calothrix ont également été observées sur des échantillons prélevés en mars. Bien qu’essentiellement estivaux, les Calothrix semblent donc pouvoir se développer comme épiphyte sur les feuilles de posidonies pratiquement toute l’année.

25 Calothrix aeruginea (Kützing ex Bornet et Flahaut) Thuret ex Bornet et Flahaut est beaucoup plus rare que l’espèce précédente dont elle se distingue essentiellement par la couleur plus pourpre de ses trichomes et ses dimensions plus petites. Des petites colonies de quelques dizaines d’individus ont été observées, à trois reprises, dans des échantillons prélevés, en juillet 2004, à 3 et 8 mètres de profondeur.

26BANGIOPHYCEAE

27Erythropeltidales

28 Erythrotrichia carnea (Dillwyn) J. Agardh est fréquente dans nos relevés comme épiphyte du second degré. Elle se développe surtout sur les Céramiales et les Phéophycées dressées comme les Sphacelaria, à la fin du printemps et en été. Elle ne se développe directement sur les feuilles de posidonies que beaucoup plus rarement, lorsque la strate dressée est peu développée (4 % des relevés). L’ Erythrotrichia carnea est bien caractérisée par ses filaments simples d’une seule cellule d’épaisseur et à ses cellules de longueur variable qui contiennent un chloroplaste étoilé avec un pyrénoïde central.

29Stylonematales

30Stylonema alsidii (Zanardini) K.M. Drew [=Goniotrichum alsidii (Zanardini) M.A. Howe] (Fig. 2) se comporte surtout, à l’instar de l’espèce précédente, comme un épiphyte secondaire sur les Céramiales. Il n’apparaît que dans 8 % de nos relevés en tant qu’épiphyte du premier degré et n’est alors représenté que par un petit nombre d’individus isolés, en mai et en août. Cette algue se distingue facilement par l’épaisseur de sa parois hyaline formant une gaine transparente continue à l’intérieur de laquelle se trouve une file de cellules de couleur rouge irrégulièrement espacées. Ces cellules ont le plus souvent une forme rectangulaire mais peuvent aussi prendre des formes plus au moins allongées ou arrondies. Elles contiennent un plaste étoilé muni d’un pyrénoïde central. Chez les individus bien développés, les filaments sont très ramifiés et de façon tout à fait irrégulière.

31Florideophyceae

32Acrochaetiales

33 Acrochaetium sp. n’est cité ici que par précaution. En effet, nous avons observé à plusieurs reprises de petits individus du genre Acrochaetium qui ne pouvaient êtres rattachés avec certitude à l’Acrochaetium daviesii. Ces individus, par ailleurs beaucoup moins fréquents que ce dernier, étaient plus petits, d’apparence plus fine et moins colorés ; ils ne portaient jamais d’organes de reproduction. Ces individus ont été trouvés de manière sporadique mais toujours en association avec l’Acrochaetium daviesii typique. Il s’agit donc là plus que probablement de variations morphologiques de ce dernier mais nous ne pouvons écarter définitivement l’hypothèse de la présence d’une autre espèce d’Acrochaetium restée indéterminée.

34Acrochaetium daviesii (Dillwyn) Nägeli [=Colaconema daviesii (Dillwyn) Stegenga] (Fig. 3) est une petite Floridée qui se fixe à la feuille de posidonie par des filaments rampants soudés en un disque. De ce disque basal s’élèvent de fins filaments dressés de 10 à 15 µm de large. Les cellules ont des parois assez épaisses et sont nettement plus longues que larges. Chaque cellule contient un plaste pariétal rouge vif muni d’un gros pyrénoïde. Le reste de la cellule est pratiquement transparent, ce qui donne à l’algue, observée à la loupe binoculaire, un aspect strié de fines bandes rouges régulières. Sur les feuilles de posidonies, cette petite algue forme des petites touffes fines de couleur rose à rouge vif. Elle est très fréquente (74 % des relevés) et manifeste une préférence très nette pour les marges des feuilles (82 % des individus observés) où elle peut former, au printemps et en été, une bande continue. Il a été récolté d’avril à novembre. Note taxonomique : l’espèce a été placée dans le genre Colaconema par Nielsen et al. (1995) et l’ordre des Colaconematales a été créé récemment par Harper & Saunders (2002). Les données de séquences indiquent effectivement qu'il y a deux groupes assez distants dans les Acrochaetiales ; on ne trouve cependant rien dans la description morphologique des deux ordres qui permette de les distinguer clairement  morphologiquement. Nous avons donc préféré garder ici un grand ordre des Acrochaetiales.

35Bonnemaisoniales

36“Falkenbergia rufolanosa” (Harvey) F. Schmitz (Fig. 3) correspond à la phase tétrasporophytique de l’Asparagopsis armata Harvey. Bien qu’on le trouve toute l’année épiphyte sur diverses algues, il est relativement peu fréquent sur les feuilles de posidonies de la baie de la Revellata. Les quelques individus trouvés étaient toujours peu développés et ne présentaient jamais de tétrasporocystes. Nous l’avons observé de manière très sporadique de mars à octobre. De couleur brun-rouge, abondamment et irrégulièrement ramifiée, filamenteuse, cette algue est facile à reconnaître à la forme de son thalle et à ses ioduques caractéristiques. Elle reste anecdotique dans la flore des macro-algues épiphytes des posidonies.

37Ceramiales

38Aglaothamnion tenuissimum (Bonnemaison) Feldmann-Mazoyer [=Aglaothamnion furcellariae (J. Agardh) Feldmann-Mazoyer] [=Aglaothamnion byssoides (Arnott ex Harvey) L'Hardy-Halos & Rueness] (Fig. 4 & 5) est rare sur les feuilles de posidonies dans la région étudiée, nous en avons récolté quelques individus en juin, juillet et août. Ces spécimens correspondaient parfaitement à la description de G. Feldmann-Mazoyer (1940). Note taxonomique : Nous avons suivi la synonymie proposée par Furnari et al. (1998) qui considèrent l’A. bys-soides et l’A. tenuissimum comme une seule et même espèce.

39Anotrichium barbatum (C. Agardh) Nägeli [=Griffithsia barbata C. Agardh] (Fig. 6) n’est pas plus fréquent que l’espèce précédente, nous n’avons trouvé, en mai, que deux individus se rattachant à cette espèce. A l’état végétatif, l’Anotrichium barbatum se reconnaît bien aux verticilles successifs de poils (ou trichoblastes) disposés sur les jeunes cellules de l’extrémité des rameaux. Sur les feuilles de posidonies, les rares spécimens observés portaient fréquemment des gonimoblastes. Ces derniers sont situés à l’extrémité de courts rameaux latéraux fortement renflés à leur extrémité (cellule en forme de poire) et sont entourés d’une dizaine de rameaux involucraux.

40Antithamnion cruciatum (C. Agardh) Nägeli (Fig. 6) n’a été récolté que deux fois, en mai, et peut donc également être considéré comme rare sur les feuilles de posidonies dans la région étudiée. Il se caractérise par son axe principal rampant d’où s’élèvent des rameaux opposés portant eux-mêmes des ramules opposés ou, le plus souvent, unilatéraux. Il se caractérise également par la présence de cellules sécrétrices biconvexes, fréquemment pourvues d’une bande longitudinale (ou calotte) pectique, situées sur un court ramule constitué d’une cellule basale normale et de 1, 2 ou 3 petites cellules (Feldmann-Mazoyer 1940).

41Antithamnion tenuissimum (Hauck) Schiffner (Fig. 7) apparaît de façon régulière dans les relevés mais reste peu important quantitativement. Nous en avons récolté quelques individus isolés répartis dans trois relevés distincts : en mai, juillet, et août. Cette espèce a un aspect beaucoup plus grêle que l’espèce précédente et ne présente pas de cellules sécrétrices; les cellules des rameaux sont plus fines et plus allongées.

42Callithamnion corymbosum (J.E. Smith) Lyngbye (Fig. 7) est relativement peu fréquent (10 % des relevés) et manifeste une préférence pour le centre de la feuille (71 % des individus). Toutefois, il est probable qu’un certain nombre de Callithamniées restées indéterminées puissent en fait être rattachées à cette espèce. De manière générale, les Callithamniées nous ont posé beaucoup de problèmes. En effet, ces espèces sont fréquentes sur les feuilles de posidonies mais on ne les y rencontre le plus souvent qu’à l’état stérile, la plupart des individus sont très petit et très peu développés. Il devient alors difficile de leur attribuer un nom d’espèce ou même de genre. Aussi, les relevés comprenaient une catégorie Callithamniées indéterminées (cf. Fig. 8). De manière générale, les individus repris dans cette catégorie apparaissent fréquemment (49 % des relevés) de mai à août. Ils manifestent une nette préférence pour les marges de la feuille (63 % des individus). Lorsqu’il est bien développé, le Callithamnion corymbosum est bien caractérisé par sa forme en corymbe au sommet, par la présence de rhizoïdes corticants à sa base et la présence de longs poils naissant des cellules terminales des rameaux. Sous la loupe binoculaire, cette espèce apparaît sous la forme de belles touffes roses d’assez grande taille par rapport aux autres Rhodophycées épiphytes dressées sur les feuilles de posidonies.

43Ceramium codii (H. Richards) Feldmann-Mazoyer (Fig. 8) est rare sur les feuilles de posidonies. Trois individus seulement ont été récoltés et ils appartenaient tous à un même relevé du mois d’août. Ce petit Ceramium est relativement fin (diamètre des filaments inférieur à 50 µm) et se caractérise, chez les individus que nous avons observés, par des entre-nœuds 3 à 10 fois plus longs que les nœuds. Les extrémités des filaments sont droites et les zones corticales (nœuds), bien distinctes sur toute l’étendue de l’algue, sont environ deux fois plus larges que hautes. Le cortex est peu développé et constitué d’une seule couche de cellules; les cellules des bords inférieur et supérieur des nœuds sont nettement plus petites que les cellules médianes. G. Feldmann-Mazoyer (1940) ne signale pas la présence de courts poils transparents naissants au niveau des zones corticales, caractères que nous avons systématiquement observé chez nos spécimens.

44Ceramium flaccidum (Harvey ex Kützing) Ardissone [=Ceramium gracillimum var. byssoideum Feldmann-Mazoyer] (Fig. 8) est plus fréquent (28 % des relevés). Cette espèce est plus abondante sur les marges des feuilles (73 % des individus). Elle a été récoltée en juin, juillet et août. Ce Ceramium est bien caractérisé par ses cellules corticales allongées transversalement qui permettent de le déterminer sans hésitation. Comme pour l’espèce précédente, les zones corticales sont bien distinctes sur toute l’étendue de l’algue mais les filaments sont plus robustes (50 à 70 µm de large) et plus ramifiés; leur extrémité est recourbée en forme de tenailles.

45Ceramium siliquosum var. lophophorum (Feldman-Mazoyer) Serio [=Ceramium diaphanum var. lophophorum Feldmann-Mazoyer] (Fig. 9). C’est avec doutes que nous attribuons à cette espèce les spécimens, pourtant très fréquents (72 % des relevés), trouvés, à toutes les profondeurs, d’avril à novembre, sur les feuilles de posidonies. Ces individus présentent de grandes variations dans leur mode de ramification et dans la taille de leurs cellules. De même, la largeur des filaments (comprise entre 90 et 150 µm) est fort variable. Plusieurs caractères peuvent cependant êtres distingués. Les entre-nœuds sont 2 à 5 fois plus hauts que les nœuds et leur taille augmente de l’apex à la base de l’algue. Le cortex est constitué d’une couche de cellules isodiamétriques plus ou moins anguleuses, très denses, et de petite taille (toutes inférieures à 20 µm, souvent beaucoup plus petites), recouvrant une première assise de cellules de plus grande taille. Le bord inférieur et supérieur des nœuds est bien délimité et la hauteur des nœuds est inférieure à leur largeur. Les tétra-sporocystes, observés régulièrement de mai à août, sont disposés au milieu des nœuds qu’ils déforment plus ou moins en faisant saillie sur un côté. Quelques individus observés en août présentaient des gonimoblastes latéraux entourés de 4 petits ramules. Ces caractères correspondent plutôt au Ceramium diaphanum (Roth) Harvey var. strictum (Kütz) tel que décrit par G. Feldmann-Mazoyer (1940). Cependant, les extrémités des filaments sont recourbées en crosse au sommet de la fronde. Là, des cellules sécrétrices forment une crête dentée avant de disparaître rapidement pour ne laisser qu’une membrane épaissie à l’aspect strié. Ces derniers caractères plaident fortement pour le Ceramium diaphanum var. lophophorum. Quoi qu’il en soit, cette espèce est sans conteste l’algue rouge dressée la plus représentée de juillet à septembre ; elle occupe une place très importante dans la constitution de la strate dressée estivale des épiphytes de posidonies en baie de la Revellata.

46Crouania attenuata (C. Agardh) J. Agardh (Fig. 10) n’apparaît que dans deux relevés, en juin et juillet. De plus, seulement trois spécimens ont été récoltés, cette espèce est donc rare sur les feuilles de posidonies. Elle se présente sous la forme d’individus isolés dont le port n’est pas sans rappeler celui des Batrachospermum. La fronde est constituée de cellules axiales cylindriques plus hautes que larges dans la région médiane du thalle. Vers le quart supérieur de chaque cellule axiale se développe un verticille de trois rameaux courts, eux-mêmes verticillés par trois ou quatre. Les cellules terminales des rameaux courts peuvent s’allonger beaucoup, voire se transformer en poil. Les cellules sont uninucléées (coloration au carmin acétique) et les plastes des cellules axiales sont nettement allongés. Nous n’avons jamais observé de tétrasporocystes ou de bisporocystes, et n’avons donc pas pu établir si il s’agissait de la forme type ou du Crouania attenuata f. bispora, forme fréquemment observée sur les feuilles de posidonies par d’autres auteurs (van der Ben 1971; Buia et al. 1989; Blundo et al. 1999).

47Lejolisia mediterranea Bornet (Fig. 10) est peu fréquente (10 % des relevés), elle est d’avantage représentée au centre de la feuille (67 % des individus). Elle a été récoltée d’août à novembre. Cette petite Floridée a toujours été observée à l’état stérile et était toujours peu développée. Elle se reconnaît facilement à ses filaments rampants fins (entre 15 et 25 µm de large) d’où s’élèvent des filaments dressés simples ou très peu ramifiés à la base.

48Pseudocrouania ischiana Funk (Fig. 10) est encore un peu plus rare que l’espèce précédente (6 % des relevés). Cette espèce apparaît de manière très occasionnelle et les individus sont peu nombreux. Elle a été récoltée de mai à août. Cette espèce se distingue du Crouania attenuata par ses cellules axiales moins allongées rapprochant les verticilles successifs de pleuridies ce qui confère à l’algue un aspect plus touffu. Chez cette espèce, les cellules terminales de l’axe dépassent les dernières pleuridies, la région apicale du thalle se termine ainsi en une pointe fine.

49Pterothamnion crispum (Ducluzeau) Nägeli [=Antithamnion plumu-la var. bebbii (Reinsch) J. Feldmann] [=Antithamnion plumula var. crispum (Ducluzeau) Hauck] (Fig. 11) apparaît régulièrement dans les relevés mais toujours sous la forme d’individus isolés. Elle n’atteint jamais de recouvrements élevés. Cette espèce, est surtout fréquente en été mais persiste durant les premiers mois de l’hiver. Cette espèce assez robuste est caractérisée par ses rameaux verticillés par trois ou quatre sur les cellules de l’axe cladomien. Ces rameaux portent eux-mêmes des ramules verticillés. Les rameaux peuvent êtres égaux entre eux (Anti-thamnion plumula var. bebbii) ou constitué de deux sortes de rameaux : deux rameaux opposés bien développés et deux autres rameaux opposés réduits à quelques cellules (Antithamnion plumula var. crispum). Les cellules de l’extrémité des ramules se terminent souvent en une pointe aiguë (mucron). Les ramules peuvent porter de nombreuses cellules sécrétrices.

50Ptilothamnion pluma (Dillwyn) Thuret (Fig. 11) est rarissime, il n’a été observé qu’une seule fois, lors de l’étude d’échantillonnage. Sa présence, comme épiphyte des posidonies dans la baie de la Revellata, peut-être considérée comme accidentelle. Cette algue se reconnaît très facilement à la morphologie typique de son appareil végétatif. De l’axe rampant s’élèvent deux sortes de rameaux : les uns, à ramification pennée, sont très caractéristiques, chaque cellule porte deux pinnules opposées, simples ou bifurquées; les autres rameaux présentent une ramification tout à fait irrégulière.

51cf. Seirospora sp. (Fig. 12). L’identification de ce genre est très incertaine. Certains caractères, comme le début d’une cortication à la base de l’algue et le fait que les cellules soient uninucléées (coloration au carmin acétique) rappellent le genre Seirospora. Néanmoins, l’absence de carpospores en chaîne et la petite taille des deux seuls échantillons trouvés nous empêchent de trancher la question. Quoi qu’il en soit, ce genre est rare sur les posidonies, dans la région étudiée.

52Spermothamnion flabellatum Bornet f. flabellatum (Fig. 13). Il est probable que les individus rapportés à ce taxon correspondent en fait à des formes juvéniles du Spermothamnion flabellatum f. disporum Feldmann-Mazoyer. En effet, il s’agissait toujours d’individus stériles, dépourvus de tétrasporocystes ou de bisporocystes, ce qui empêchait de trancher la question avec certitudes. Cependant, les comparaisons morphologiques réalisées avec les quelques individus avérés comme appartenant bien à la forme disporum laissent subsister la possibilité de la coexistence des deux formes (type et disporum). C’est en tous cas une espèce assez fréquente (28 % des relevés), elle n’est représentée que par un petit nombre d’individus mais apparaît régulièrement. Elle a été récoltée de mai à août et manifeste une nette préférence pour le bord des feuilles (72 % des individus).

53Spermothamnion flabellatum f. disporum Feldmann-Mazoyer (Fig. 13). Ce taxon constitue l’une des caractéristiques des feuilles de posidonies (Feldmann-Mazoyer 1940; van der Ben 1971) il n’a cependant pu être identifiée avec certitude que pour quelques individus trouvés, dans nos relevés, en juillet et en août. Par contre, il semble qu’il devient très fréquent à la fin de l’été ; quelques feuilles prélevées en septembre en présentaient un grand nombre d’individus, tous portaient alors des bispores caractéristiques. Cela conforte l’hypothèse selon laquelle tous les individus rapportés au taxon précédent, observés de mai à août, ne seraient que des stades juvéniles de la forme décrite ici. Ce taxon se reconnaît bien à ses filaments rampants, d’où partent des filaments dressés, émettant eux-mêmes des rameaux généralement alternes ou unilatéraux qui sont souvent aussi haut que les filaments dressés et peuvent même les dépasser. Les bisporocystes naissent à l’extrémité d’un court pédicelle et sont généralement groupés en bouquets sur le côté interne de courts ramules situés à la base des rameaux principaux.

54Spermothamnion repens var. flagelliferum (De Notaris) Feldmann-Mazoyer (Fig. 14) est peu fréquent sur les feuilles de posidonies (15 % des relevés) dans la région étudiée, il n’apparaît que de façon occasionnelle et n’est représenté que par un petit nombre d’individus. Il a été récolté d’avril à novembre. Son appareil végétatif est constitué d’axes rampants d’où partent des filaments dressés à rameaux opposés. Ces derniers portent des ramules allongés dont l’orientation est clairement oblique par rapport aux axes dressés. Les tétrasporocystes sont isolés sur de courts ramules.

55Wrangelia cf. penicillata (C. Agardh) C. Agardh [=Griffithsia penicillata C. Agardh] (Fig. 15). C’est avec doute que nous attribuons à cette espèce les quelques individus du genre Wrangelia que nous avons récoltés dans un seul relevé de juillet. Cette espèce, pourtant citée comme fréquente sur les feuilles de posidonies par Feldmann-Mazoyer (1940) et  van der Ben (1971) n’est apparue que très rarement dans la baie de la Revellata et toujours à l’état stérile, rendant sa détermination peu sûre. Les individus que nous avons observés présentaient bien des rameaux principaux constitués de cellules axiales cylindriques donnant naissance, dans leur partie supérieure, à des verticilles de rameaux courts et longs. Par contre, nous n’avons jamais observé de rhizoïdes cortiquants partant des cellules basales des rameaux courts. La disposition des tétrasporocystes sessiles, situés à l’extrémité des rameaux courts et entourés de filaments involucraux plaide cependant bien pour le Wrangelia penicillata.

56Dasya cf. rigidula (Kützing) Ardissone (Fig. 16) est plus fréquent sur les feuilles de posidonies (18 % des relevés) et en colonise préférentiellement le centre (62 % des individus). La majorité des individus observés pouvaient être rapprochés de l’espèce D. rigidula (Kützing) Ardissone étant donné l’absence de cortication, la disposition et la taille des cellules. D’autres individus, beaucoup moins nombreux et également stériles, semblaient plus proches de D. ocellata (Grateloup) Harvey ou encore du D. corymbifera J. Agardh. La question ne pouvant pas être tranchée, tous ces individus ont été regroupé sous le terme de Dasya cf. rigidula. Nous ne pouvons toutefois pas écarter la possibilité que plusieurs espèces de Dasya coexistent sur les feuilles de posidonies dans la région étudiée. Tous les individus ont été récoltés de juillet à novembre.

57Hypoglossum hypoglossoides (Stackhouse) F.S. Collins & Hervey [=Hypoglossum woodwardii Kützing] (Fig. 17) apparaît de manière sporadique, sous la forme de quelques individus isolés, dans les prélèvements réalisés à 15 et 20 mètres de profondeur de juin à août. Le thalle de cette espèce est monostromatique de type foliacé et de couleur rose-rouge ; il est attaché au substrat par un disque. Tous les individus observés étaient jeunes et de petite taille (une ou deux « feuilles » au maximum), ils ne présentaient pas de ramifications ni d’axes rampants. Etant donné la forme du thalle, cette espèce peut être facilement confondue avec l’Apoglossum ruscifolium (Turner) J. Agardh dont il se distingue par l’absence de veinules partant de la nervure médiane.

58Nitophyllum punctatum (Stackhouse) Greville (Fig. 18) est beaucoup plus rare que l’espèce précédente. Quelques exemplaires ont été observés lors de l’étude pilote, en juillet 2001. Cette espèce se reconnaît à son thalle membraneux rose-rouge, monostromatique à l’apex, dépourvu de veinules et formé de cellules polygonales au centre et rectangulaires sur les marges. Le thalle s’attache au substrat par un puissant disque basal pouvant donner naissance à de nouveaux « folioles ». Contrairement à l’espèce précédente, la croissance du thalle ne se fait pas par division de la cellule apicale mais par des méristèmes marginaux et intercalaires. L’organisation des petits plastes discoïdes en chaînettes ramifiées est remarquable Comme pour l’espèce précédente tous les individus observés étaient peu développés, stériles et dépourvus de ramifications.

59Chondria mairei Feldmann-Mazoyer (Fig. 19 & 20) est fréquente sur les feuilles de posidonies (31 % des relevés). Cette espèce ne manifeste pas de préférences pour les marges ou le centre de la feuille et a été récoltée de mai à août. Son thalle est de couleur dominante jaunâtre et consiste en des axes dressés de section circulaire au légèrement compressés, fixés au substrat par un disque basal. Les axes ont une organisation radiale : un axe de cellules centrales est entouré par une couche interne de grosses cellules corticales elle-même entourée d’une couche externe de cellules corticales allongées. L’apex présente des trichoblastes transparents produits par les divisions successives de la cellule apicale. La plante est dioïque. Les gamétophytes mâles (Fig. 20) développent, latéralement et à proximité de l’apex, des spermatocystes en forme de lame aplatie. De même, les cystocarpes du gamétophyte femelle (Fig. 19) sont produits à proximité de l’apex; les carpospores mûres sont de forme oblongues; le péricarpe est globuleux et présente un ostiole. Le Chondria mairei n’est qu’exceptionnellement ramifié hormis à la base du thalle.

60Chondria sp. (Fig. 21) Dans certains prélèvements (13 % des relevés), nous avons observé de petits individus juvéniles appartenant vraisemblablement au genre Chondria mais dont la détermination jusqu’à l’espèce était impossible. Ils ont donc été regroupés sous le terme de Chondria sp. Il est possible qu’il s’agisse de jeunes individus de Chondria mairei étant donné qu’ils ont été observés durant les mêmes périodes, de mai à août.

61Herposiphonia secunda f. tenella (C. Agardh) M.J. Wynne [=Her-posiphonia tenella (C. Agardh) Ambronn] (Fig. 21) n’a été observé qu’à quelques reprises, dans un relevé de juillet, lors de l’étude pilote. Cette espèce semble donc n’être que très occasionnelle sur les posidonies, dans la baie de la Revellata.

62Laurencia obtusa (Hudson) J.V. Lamouroux (Fig. 22) est très fréquente sur les feuilles de posidonies, elle apparaît dans 64 % des relevés et a été observée d’avril à décembre. Cette espèce est mieux représentée sur les marges des feuilles qu’au centre (60 % des individus se situaient sur les marges). C’est l’une des espèces d’algues rouges dressées qui s’installe le plus tôt sur les nouvelles feuilles de l’année, elle est d’ailleurs bien représentée sur les feuilles internes des faisceaux. En été, cette espèce est très abondante et bien développée, elle contribue alors, avec le Ceramium siliquosum var. lophophorum, à une part importante de la strate estivale des algues rouges dressées. Le Laurencia obtusa est bien caractérisé par ses axes dressés de section circulaire produits en spirale à partir de la base fixée au substrat. Sa couleur peut varier du rouge à l’orange jaune. Le cortex externe est constitué des cellules peu ou pas allongées contenant chacune un unique corps hyalin sphérique bien visible sur les spécimens vivants ou conservés depuis peu de temps (« corps en cerise »).

63Laurencia cf. truncata (Kützing) K.W. Nam & Maggs. C’est avec doutes que nous rapportons à cette espèce une dizaine de spécimens appartenant vraisemblablement au genre Laurencia mais différant de l’abondant Laurencia obtusa par l’absence de corps en cerises caractéristiques ainsi que par la forme plus allongée de ses cellules. Ces spécimens provenaient tous d’échantillons prélevés en mars.

64Polysiphonia sp. sect. Oligosiphonia (Fig. 22). Les Polysiphonia sont fréquents sur les feuilles de posidonies. Dans la région étudiée, il semble qu’une seule espèce revienne fréquemment (54 % des relevés), il s’agit d’un petit Polysiphonia à 4 siphons qui, systématiquement dépourvu d’organes de reproduction, n’a malheureusement pas pu être identifié jusqu’à l’espèce. Nous l’avons observé de mai à novembre. Il s’installe préférentiellement sur les marges des feuilles (64 % des individus). Il nous faut néanmoins signaler la découverte, sur le centre d’une feuille de posidonie prélevée en juin, d’un propagule en germination rapportable au Polysiphonia furcellata (C. Agardh) Harvey. L’absence systématique de spécimens fertiles et la taxonomie compliquée des Polysiphonia ne nous a pas permis de déterminer, avec la précision que nous aurions souhaitée, la diversité des Rhodomélacées épiphytes des feuilles de Posidonia oceanica dans la région étudiée Néanmoins, nous pensons pouvoir dire que la diversité des espèces de Polysiphonia épiphytes dans la baie de la Revellata est faible (peut-être une ou deux espèces) en comparaison avec les résultats obtenus par d’autres auteurs, dans d’autres régions (Panayotidis 1980; Buia et al. 1989; Blundo et al. 1999).

65Corallinales

66Corallinaceae

67La famille des Corallinacées joue un rôle primordial dans le groupement des macroalgues épiphytes des posidonies. Elle constitue sans conteste la famille dominant quantitativement le groupement. Les Corallinacées ont été observées toute l’année et sont présentes dans 100 % de nos relevés. Les pourcentages de recouvrement montrent d’assez grandes variations en fonction des saisons : il est minimal en hiver et maximal au printemps et en été. Par ailleurs, les recouvrements sont, en moyenne, légèrement plus élevés sur les marges des feuilles qu’au centre (le recouvrement moyen global sur les marges, tous relevés confondus, est de 32 % tandis qu’il n’est que de 26 % au centre des feuilles). La détermination précise des Corallinacées est cependant difficile et nécessite un examen microscopique complexe, impliquant d’effectuer des coupes transversales dans les conceptacles. Ce type d’examen n’a pas été réalisé ici. Nous ne prétendons donc pas dresser ici un inventaire exhaustif des Corallinacées épiphytes des feuilles de Posidonia oceanica en baie de la Revellata. Toutefois, les espèces les plus abondantes ont pu être identifiées. Ces taxons sont courants toute l’année et présentent toujours des structures reproductrices : conceptacles, gamétocystes ou sporocystes.

68Hydrolithon farinosum (J.V. Lamouroux) D. Penrose & Y.M. Chamberlain [=Fosliella farinosa (J.V. Lamouroux) M.A. Howe] [=Melobesia farinosa J.V. Lamouroux] (Fig. 23) est très fréquente sur les feuilles de posidonies et, avec l’espèce suivante, domine nettement la strate encroûtante des feuilles de posidonies. Cette Corallinacée se reconnaît macroscopiquement à son thalle robuste, épais et fortement calcifié qui lui confère un aspect blanc laiteux. L’examen microscopique permet de voir des trichocytes (grosses cellules portant un poil) terminaux, contournés par les files des cellules adjacentes ce qui permet de la distinguer sans erreur du Pneophyllum fragile.

69Pneophyllum fragile Kützing [=Fosliella lejolisii (Rosanoff) M.A. Howe] [=Melobesia lejolisii Rosanoff] (Fig. 23) est tout aussi fréquente et dominante que l’espèce précédente. Elle s’en distingue macroscopiquement par son apparence plus fine et fragile, par sa couleur rose, surtout sur les marges du thalle, et par ses conceptacles plus petits. Les trichocytes sont intercalaires et les fusions entre cellules de files adjacentes sont fréquentes. Cette espèce montre une préférence pour les marges de la feuille plus marquée que la précédente et s’installe plus rapidement sur les parties jeunes des faisceaux de feuilles.

70cf. Hydrolithon boreale (Foslie) Y.M. Chamberlain [=Hydrolithon farinosum f. callithamnioides (Foslie) Serio] est moins représentée que les deux taxons précédents. Nous avons toutefois observé régulièrement une Corallinacée ressemblant globalement à l’Hydrolithon farinosum mais présentant un aspect encore plus épaissis et globuleux ainsi que des « nervures » blanches parcourant le thalle. C’est avec doute que nous rapportons ces spécimens à l’Hydrolithon boreale, la confusion avec une autre espèce ou la possibilité d’un simple morphotype de l’Hydrolithon farinosum n’étant pas exclue. Un réexamen plus approfondi des Corallinacées colonisant les feuilles de posidonies dans la baie de la Revellata sera nécessaire afin de pouvoir mieux appréhender leur diversité réelle.

71Gigartinales

72Cystocloniaceae

73Rhodophyllis divaricata (Stackhouse) Papenfuss (Fig. 23) a été observé régulièrement dans nos échantillons mais toujours sous la forme d’individus isolés peu importants quantitativement. Cette espèce se reconnaît bien à sa ramification anarchique ainsi qu’à ses filaments médullaires caractéristiques (vus par transparence au microscope). Sa présence, sur les feuilles de posidonies, dans la région étudiée, peut être considérée comme occasionnelle même si cette espèce est potentiellement présente toute l’année.

74Rhodymeniales

75Champiaceae

76Champia parvula (C. Agardh) Harvey (Fig. 24) n’est apparue que dans 8 % de nos relevés mais était alors représentée par un grand nombre d’individus. Cette espèce est abondante pendant les mois de juillet et d’août mais est pratiquement inexistante en tant qu’épiphyte durant le reste de l’année. Elle se reconnaît à son thalle jaune rouge dressé ou partiellement couché, de section circulaire ou légèrement aplati, ramifié de manière variable et sous lequel court un réseau de filaments médullaires portant des cellules sécrétrices. La présence de cloisons monostromatiques (diaphragmes) provoque des constrictions régulières et bien marquées du thalle chez les individus bien développés. Il faut attirer l’attention sur la confusion possible, particulièrement pour les individus juvéniles, avec le Lomentaria décrit ci-dessous ou encore le Chylocla-diella verticillata (Lightfoot) Bliding. En effet, les individus épiphytes étant le plus souvent jeunes et non ramifiés, il est impossible de préciser le mode de ramification qui peut être un bon caractère discriminant. De même, le caractère plus ou moins allongé des cellules ne semble pas fiable pour distinguer les jeunes individus de ces trois genres (trop grande proximité de l’apex).

77Lomentaria cf. chylocladiella Funk (Fig. 25) a été observée sur de plus longues périodes que l’espèce précédente et apparaît donc dans d’avantages de relevés (18 % des relevés). Toutefois, seuls une vingtaine d’individus ont été observés lors de cette étude, ils apparaissaient de manière sporadique, de juin à août et étaient essentiellement localisés sur les marges des feuilles (74 % des individus). L’apparence générale des Lomentaria observés, à l’exception d’une couleur tirant d’avantage sur le jaune, caractère par ailleurs peu fiable, est très semblable à celle du Champia parvula décrit ci-dessus. Le caractère principal permettant de les distinguer est l’absence de cloisons monostromatiques provoquant des constrictions régulières du thalle. Cependant, certains spécimens de Lomentaria, bien que dépourvus de telles cloisons, pouvaient présenter des constrictions plus ou moins régulières ce qui rend alors la distinction entre les deux genres très difficile sans un examen approfondi au microscope.

78Phaeophyceae

79Dictyotales

80Dictyotaceae

81Dictyota dichotoma (Hudson) J.V. Lamouroux [incl. Dictyota linearis (C. Agardh) Greville] [=Dictyota dichotoma var. intricata (C. Agardh) Greville] (Fig. 26) est très fréquente sur les feuilles de posidonies, elle apparaît dans 62 % des relevés. Cette espèce s’installe aussi bien sur les bords qu’au centre de la feuille (50 % des individus sur les deux parties). Nous l’avons récoltée de mai à novembre mais elle est surtout bien représentée et développée de juillet à novembre, période durant laquelle de nombreux individus peuvent atteindre des tailles de plusieurs centimètres. Macroscopiquement, elle se reconnaît bien à son aspect rubané, sa couleur brun jaune et à sa ramification dichotomique caractéristique. Notons que la grande majorité des individus observés présentaient la morphologie de la forme décrite sous le nom de Dictyota linearis (C. Agardh) Greville, laquelle présente un thalle plutôt linéaire allant en s’amincissant vers l’apex. Vers la fin de l’été il n’est cependant pas rare de trouver des individus se rapprochant d’avantage de la forme du Dictyota dichotoma (Hudson) J.V. Lamouroux type qui est plus large et s’élargit encore vers l’apex tout en présentant, sous l’eau, des reflets bleutés iridescents. Note taxonomique : Nous  considérons qu’il n’est pas possible, en Méditerranée, de distinguer deux variétés de Dictyota dichotoma. De Clerck (2003) utilise bien le nom Dictyota dichotoma (Hudson) Lamouroux var. intricata (C. Agardh) Greville mais explique que dans l'Océan Indien les deux variétés semblent bien distinctes contrairement à la Méditerranée. Même si Hörnig & Schnetter (1988) les maintiennent ils reconnaissent qu'elles sont interfertiles et qu'il y a des intermédiaires (ce que nous observons régulièrement).

Pour citer cet article

Julien JACQUEMART & Vincent DEMOULIN, «INVENTAIRE DES MACROALGUES ÉPIPHYTES DES FEUILLES DE POSIDONIA OCEANICA (L.) DELILE DANS LA BAIE DE LA REVELLATA (CALVI, CORSE)», Lejeunia, Revue de Botanique [En ligne], N° 181 (décembre 2006), URL : http://popups.ulg.ac.be/0457-4184/index.php?id=464.

A propos de : Julien JACQUEMART

Université de Liège, Laboratoire d’Algologie, de Mycologie et de Systématique expérimentale, Institut de Botanique, B 22, Sart Tilman, B-4000 Liège, Belgique. E-mail : julien_jacquemart@hotmail.com

A propos de : Vincent DEMOULIN

Université de Liège, Laboratoire d’Algologie, de Mycologie et de Systématique expérimentale, Institut de Botanique, B 22, Sart Tilman, B-4000 Liège, Belgique. E-mail : V.Demoulin@ulg.ac.be