Lejeunia, Revue de Botanique

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Jacques LAMBINON

ELEMENTS D'ORGANOGRAPHIE DES ANGIOSPERMES (suite 2)

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1On nomme plus précisément phyllotaxie, la disposition géométrique des endroits d'insertion des feuilles sur la tige. Les théories morphologiques classiques situaient ces endroits sur une ligne hélicoïdale régulière que l'on peut projeter sur un plan perpendiculaire suivant une spirale (spirale génératrice); la divergence entre deux feuilles consécutives s’exprime par une valeur angulaire, le plus souvent une fraction rationnelle de la circonférence; les différentes valeurs de cet angle de divergence, exprimées de la manière susdite, correspondraient le plus souvent à la suite suivante de fractions de FIBONACCI : 1/2, 1/3, 2/5, 3/8, 5/13,... A noter que la première de ces valeurs rend évidemment compte de la disposition distique et la deuxième de la disposition tristique; quant à la valeur 2/5, elle est particulièrement fréquente chez les Dicotylées ligneuses. D’autres suites seraient cependant possibles (1/4, 1/5,…). Plus récemment, on a supposé qu'il pouvait y avoir plusieurs spirales génératrices (théorie de PLANTEFOL, dite des hélices foliaires multiples) et cette hypothèse a reçu certaines confirmations expérimentales.

2Durée et consistance des feuilles

3Les feuilles peuvent être persistantes (plantes dites sempervirentes), c'est-à-dire demeurer plusieurs années sur la plante, leur renouvellement se faisant progressivement, ou bien caduques (plantes dites caducifoliées ou décidues), c'est-à-dire tombant à chaque saison défavorable (hiver ou saison sèche), Parfois, les feuilles se dessèchent sur la plante et passent sous cette forme la saison défavorable, avant de tomber, au printemps par exemple : elles sont dites dans ce cas marcescentes (ex. : fréquent chez Quercus petraea).

4Au point de vue de leur consistance, les feuilles se rangent dans une des catégories suivantes : herbacées (minces et molles; cas le plus courant dans les régions tempérées), papyracées (minces et souples, mais résistantes) (ex. : Fagus, Quercus petraea), parcheminées (minces mais rigides) (ex. : Eryngium), coriaces (relativement épaisses et rigides) (ex. : Aucuba, Ilex), charnues ou succulentes (ex,: Sedum).

5Bourgeons et préfoliaison

6Les feuilles apparaissent sur des rameaux qui sont évidemment produits par des bourgeons, terminaux ou axillaires. Ces bourgeons sont presque toujours, dans les régions tempérées et froides, pourvus pendant leur période de repos d’écailles protectrices (l’ensemble de celles-ci étant nommé pérule). Les bourgeons nus, exceptionnels dans nos climats (ex. : Viburnum), sont par contre fréquents dans les régions équatoriales.

7On réserve le nom de préfeuille(s) à la première ou aux deux premières feuilles formées par un bourgeon axillaire et, dans le second cas, on les désigne habituellement par les lettres grecques α et β. Chez les Dicotylées, il y a normalement deux préfeuilles, situées de part et d'autre du plan médian de la feuille sous-jacente au bourgeon, tandis que chez les Monocotylées, il n'y a qu’une préfeuille, en position adaxiale. Cette règle connaît cependant des exceptions : Dicotylées à une seule préfeuille, latérale ou adaxiale (ex.: Myristica fragrans, Aristolochia), ou Monocotylées à deux préfeuilles (ex. : Dracaena).

8On nomme par ailleurs préfoliation, préfoliaison ou vernation, l’arrangement des feuilles dans le bourgeon (Fig. 12). On distingue la préfoliation plane (assez rare) (ex. : diversesOleaceae, Viscum album), réclinée (feuilles pliées transversalement, la partie supérieure sur l'inférieure : type également rare) (ex. : Liriodendron), circinée (feuilles enroulées en crosse; type répandu chez les Ptéridophytes, exceptionnel chez les Angiospermes) (ex. : Drosera), condupliquée (feuilles pliées verticalement, symétriquement à la nervure médiane) (ex. : Fagus, Quercus, nombreuses Poaceae, Oxalis acetosella), plissée (plusieurs plis suivant les nervures, évoquant un éventail fermé) (ex. : Vitis, Carpinus, Alchemilla, Arecaceae), chiffonnée (ex. : Rheum), involutée (bords enroulés vers le haut) (ex. : Viola odorata, Malus, Nymphea), révolutée (bords enroulés vers le bas) (ex. : Tussilago, Rumex, Primula veris) ou convolutée (feuilles enroulées sur elles-mêmes en cornets) (ex. : Arum, Prunus spinosa, nombreuses Poaceae). Certaines combinaisons entre ces types peuvent aussi exister.

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9Fig. 12. –  Principaux types de préfoliation (ou préfoliaison ou vernation). – A : plan; B : récliné; C : condupliqué; D : plissé; E : chiffonné; F : involuté; C : révoluté; H : convoluté.

10Hétérophyllie et hétéroblastie

11La forme des différentes feuilles produites sur une même espèce végétale varie parfois considérablement suivant la partie de la plante ou suivant l’habitat ; ce phénomène est connu sous le nom d’hétérophyllie. Un exemple classique est celui de Hedera helix, où les feuilles des rameaux florifères sont entières, alors que celles des tiges principales sont lobées. L’hétérophyllie est fréquente chez les plantes aquatiques : feuilles aériennes lobées et feuilles submergées découpées en lanières filiformes, chez divers Ranunculus aquatiques, feuilles submergées linéaires-rubanées, feuilles flottantes ovales à elliptiques et feuilles aériennes sagittées chez Sagittariasagittifolia, etc...1. A citer aussi l’hétérophyllie qui se manifeste fréquemment après recépage.

12L’hétérophyllie liée à l'âge ou plus exactement au stade de développement de la plante est souvent connue sous le nom d’hétéroblastie. Au sens strict d’ailleurs, les toutes premières feuilles formées, les cotylédons, sont toujours différentes des autres feuilles, mais il en est fréquemment de même pour les premières feuilles proprement dites.

13Principales autres variantes et modifications des feuilles

14a. La difficulté de distinguer dans certains cas feuilles simples ou composées a déjà été soulignée. A noter encore que l'on connaît des feuilles composées devenant unifoliolées par avortement des folioles latérales (ex. : Anthyllis vulneraria) ou étant toujours unifoliolées (ex. : Citrus); le caractère « composé » de ces dernières ne peut être déduit que de la présence d’une articulation à la base du limbe.

15b. A côté des feuilles bifaciales typiques, existent des feuilles uni-faciales (ex. : Iris, Acorus), ou très rarement, des feuilles plurifaciales, à section quadrangulaire ou en forme de croix.

16c. Les feuilles sont parfois partiellement ou totalement transformées en épines. Ces épines peuvent être limitées à la marge de la feuille, dans le prolongement des nervures (ex. : Ilex aquifolium); elles sont parfois aussi d’origine stipulaire (ex. : Robinia) ou bien elles sont constituées de rachis épineux de feuilles composées-pennées (ex. : divers Astragalus); enfin, toute la feuille peut être remplacée par une épine (ex. : Cactaceae).

17d. Des transformations analogues à celles du cas précédent donnent quelquefois naissance à des vrilles : feuille entièrement transformée en vrille (ex. : Cucurbitaceae) ; idem à l’exception de grandes stipules (ex. : Lathyrus aphaca); foliole terminale seule transformée (ex. : Pisum, Vicia); ou encore feuille composée-pennée à rachis plus ou moins volubile (ex. : Clematis).

18e. La feuille est parfois réduite à une gaine plus ou moins élargie (ex.: Salicornia) ou à un pétiole, qui peut s'élargir en un élément simulant un limbe mais perpendiculaire au plan normal d'un tel organe (phyllode) (ex. : feuilles adultes des Eucalyptus et de divers Acacia).

19f. Les feuilles peuvent être transformées en cornets constituant des pièges à insectes, nommés ascidies. Chez les Sarracenia, l’entièreté de la feuille donne naissance à une ascidie; chez les Nepenthes, la feuille est constituée par un pétiole ailé, auquel fait suite une vrille, elle-même terminée par une ascidie.

20g. Chez les Utriculariaceae, dont la plupart des espèces sont réputées carnivores, on trouve, dans le genre Genlisea, des feuilles-pièges en forme de longs tubes ramifiés et spiralés; dans les espèces aquatiques du genre Utricularia, les feuilles sont finement divisées et munies d’utricules, petits «pièges» arrondis plus ou moins hémisphériques, s’ouvrant par une sorte de valve.

21h. Certaines gaines foliaires sont très développées et rigides; leur emboîtement donne parfois naissance à de faux-stipes plus ou moins élevés (ex. : Musa [les bananiers]).

22CHAPITRE IV

23LA SURFACE DES ORGANES

24Les notions descriptives présentées ici s'appliquent essentiellement aux feuilles et aux tiges, mais elles demeurent parfaitement valables pour d’autres organes : parties de la fleur, fruits,... On a déjà cité précédemment un certain nombre de termes employés pour désigner les différents types de sections de tiges.

25Le type de production épidermique le plus répandu est représenté par les poils, dont l'ensemble forme le trichome ou indument. Un organe dépourvu d'indument est dit glabre; un organe perdant rapidement son indument est dit glabrescent. Lorsqu'une surface est couverte de petites saillies courtes et raides la rendant très rude au toucher, elle est qualifiée de scabre (Fig. 13, A). Lorsque des poils plus typiques sont présents, on peut utiliser le terme général de « velu », mais on nuance d'ordinaire cette notion trop vague, en employant un des termes suivants :

26– pubescent : couvert de poils mous, courts et droits (Fig. 13, B) (pubérulent désigne une variante à poils très courts et souvent dispersés); on utilise aussi le terme de pubescence apprimée pour désigner un indument formé de poils plus ou moins couchés, tendant vers le type soyeux;

27– villeux : couvert de poils mous, longs et droits (Fig. 13, C);

28– tomenteux : pourvu d'un tomentum, c’est-à-dire couvert de poils mous, bouclés, comme entrecroisés à la façon d’un feutre (Fig. 13, D);

29– laineux : pourvu d'un tomentum abondant, formé de longs poils très emmêlés (Fig. 13, E);

30– soyeux : couvert de poils mous et droits, appliqués sur l'organe (Fig. 13, F);

31– hérissé : couvert de poils rigides et droits (Fig. 13, G) (hispide désigne une variante à poils particulièrement raides);

32– cilié : terme utilisé pour désigner la marge ou l’angle d'un organe pourvus de poils fins, généralement droits et subégaux entre eux.

33A noter encore divers types particuliers de poils et certaines formations de nature plus ou moins analogue :

34– poils capités et glanduleux (Fig. 13, H) : poils terminés par une petite sphère contenant souvent des huiles essentielles; un organe pourvu de ces éléments est dit velu-glanduleux; des glandes sessiles ou subsessiles, généralement brillantes et odorantes, sont aussi fréquentes dans certains groupes (ex. : Lamiaceae);

35– poils urticants (Fig. 13, I) : généralement pourvus d'une vésicule basale et d’une pointe rigide et fragile;

36– poils ramifiés (Fig. 13, J) : bifides, trifídes, rameux (palmés ou pennés) ou étoilés (ramifiés en plusieurs branches rayonnantes);

37– soies ou poils sétuleux (Fig. 13, K) : poils très raides, presque piquants;

38– glochidies, poils glochidiés et poils crochus (Fig. 13, L) : pointes et poils raides terminés en hameçon ou en crochet;

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39Fig. 13.  – Principaux aspects de la surface des organes et principales productions épidermiques. – A : scabre; B : pubescent; C : villeux; D : tomenteux; E : laineux; F : soyeux; G : hérissé; H : poil capité ou glanduleux; I : poil urticant; J : poils ramifiés : a.. bifide (vues latérale et apicale), b. trifide (id.), c. rameux-palmé, d. rameux-penné, e. étoilé (vues latérale et apicale); K : soie; L : poils glochidié (a) et crochu (b); M ; écaille peltée (vues latérale et apicale); N : aiguillon; O : acicule.

40– écailles et poils écailleux : fréquemment en forme de bouclier inséré par son centre (écailles peltées) (ex. : Olea, Elaeagnaceae) (Fig. 13, M);

41– aiguillons (Fig. 13, N) : productions épidermiques épineuses, élargies vers le bas (acicule désigne une variante mince, généralement droite) (Fig. 13, O).

42Indiquons enfin la signification précise des deux termes suivants:

43– cireux : recouvert de cire, substance qui ne s'enlève pas au frottement;

44– pruineux : recouvert de pruine, c'est-à-dire d'une substance finement farineuse qui s'enlève facilement au frottement (ex. : surface d'une prune ou d'un raisin).

45CHAPITRE V

46LES INFLORESCENCES

47On réserve le terme d'inflorescence à la fois à la notion abstraite du mode de groupement des fleurs dans une espèce déterminée (on dit aussi alors anthotaxie) et à l’ensemble des fleurs groupées autour d'un même rameau principal, des axes correspondants et des feuilles plus ou moins transformées (bractées, préfeuilles et bractéoles) portées par ces axes.

48Dans un certain nombre d'espèces, relativement rares d'ailleurs, la fleur est solitaire, en position soit terminale au sommet d'une « hampe florale » (ex. : Papaver, Tulipa) ou d'un rameau (ex. : Magnolia), soit axillaire (ex. : Physalis, Callitriche, Anagallis). Dans ce dernier cas, la feuille sous-tendante est parfois nettement différente des feuilles normales et elle est alors considérée comme une bractée typique, mais elle peut aussi ressembler parfaitement à une feuille normale et son assimilation à une bractée est de ce fait une simple question de convention.

49Dans la majorité des cas cependant, la délimitation des inflorescences ne pose guère de problème. Au sein d’une inflorescence, on distingue typiquement, en plus des fleurs proprement dites, les éléments suivants (Fig. 14) :

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50Fig. 14. –  Eléments constitutifs d`une inflorescence. – bl : bractéole; br ; bractée; fl : fleur; p : pédoncule; pl ; pédicelle.

51–  le pédoncule : qui constitue l’axe de l’inflorescence, souvent ramifié ;

52–  les pédicelles : qui portent chacun une seule fleur;

53–  les bractées : feuilles transformées, souvent réduites, vertes, colorées ou scarieuses, situées à la base de l’inflorescence, des rameaux de celle-ci ou des pédicelles floraux;

54–  les préfeuilles et les bractéoles : petits appendices, souvent réduits, situés sur les pédicelles eux-mêmes.

55Les préfeuilles sont en principe uniques et adaxiales chez les Monocotylées, au nombre de deux et latérales chez les Dicotylées. Entre ces préfeuilles et la fleur, peuvent exister des appendices supplémentaires, souvent opposés ou verticillés, nommés bractéoles s. str. Dans la pratique cependant, on utilise le plus généralement le terme de bractéoles s. lato pour désigner tout appendice situé en principe sur le pédicelle. Il n'est pas rare par ailleurs que ces éléments fassent défaut. Notons dès à présent que l'on réserve le nom de spathes à de grandes bractées entourant une inflorescence entière ou une partie d’inflorescence, fréquemment du type spadice (ex. : Araceae, Arecaceae) (Fig. 15, D); on nomme par ailleurs involucre un ensemble de bractées insérées au même niveau ou à des niveaux rapprochés, sous une fleur (ex. : Anemone) ou plus souvent à la base d'une inflorescence plus ou moins dense (ombelle, capitule).

56La classication des inflorescences est un problème complexe, du fait du grand nombre de dispositions rencontrées et de l'existence de cas plus ou moins intermédiaires entre les grands types distingués classiquement.

57On distingue des inflorescences simples, à pédoncule non ramifié, monopodial ou à ramification sympodiale simple, et des inflorescences composées, formées d’inflorescences partielles (du type « simple ») groupées en ensembles plus complexes.

58Inorescences simples (Fig. 15, A-I)

59Suivant leur mode de développement, on reconnaît deux grandes catégories d’inflorescences simples : monopodiales ou racémeuses et sympodiales ou cymeuses.

60a. INFLORESCENCES MONOPODIALES OU RACÉMEUSES

61La ramification est de type monopodial, c’est-à-dire que l'axe principal présente en principe une croissance prolongée et que les pédicelles floraux naissent directement sur cet axe; celui-ci se termine ou non par une fleur (inflorescence dite fermée ou ouverte suivant le cas). La floraison est acropète ou centripète, c'est-à-dire qu'elle se fait progressivement de la base vers le sommet ou de l’extérieur vers l'intérieur.

62On distingue principalement dans cette catégorie :

63– le racème ou grappe (simple) (Fig. 15, A) : axe allongé portant des fleurs   pédicellées (ex. : nombreuses Brassicaceae, Convallaria, Acer pseudo-platanus);

64–   l'épi (Fig. 15, B) : axe allongé portant des fleurs sessiles (c’est-à-dire dépourvues de pédicelle) ou subsessiles (ex.: Orchis, Orobanche, Plantago);

65–  le corymbe (simple) (Fig. 15, E) : variante du racème dans laquelle les pédicelles floraux sont de longueur inégale, amenant toutes les fleurs à peu près au même niveau horizontal (ex. : Ornithogalum umbellatum, Prunus avium, Iberis umbellata);

66–  l'ombelle (simple) : axe principal demeurant extrêmement court, toutes les fleurs, pédicellées, étant insérées pratiquement au même point (ex. : Hedera,Hoya, Butomus umbellatus) (Fig. 15, F); les bractées forment souvent spathes (ex. : Allium) ou involucre (ex. : Cornus orida); à noter que certaines ombelles (notamment chez les Monocotylées précitées) sont interprétées comme des inflorescences sympodiales : on peut les nommer cymes ombelliformes;

67–   le capitule : axe raccourci mais en même temps plus ou moins élargi, souvent en forme de plateau, portant des fleurs sessiles, les bractées souvent disposées en involucre (ex. : Asteraceae, Dipsacaceae, Eriocaulaceae) (Fig. 15, G)2; quelquefois (ex. : Eryngium, de la famille des Apiaceae), les fleurs conservent un très court pédicelle, illustrant, dans le cas cité comme exemple, l’origine phylogénique ombellée de l’inflorescence; comme dans le cas de l'ombelle, certains capitules sont interprétées comme ayant une origine cymeuse (ex. : Ambrosia).

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68Fig. 15. – Principaux types d’inflorescences. – A-I : inflorescences simples ; J-N : inflorescences composées; O : type physionomique pouvant correspondre à des inflorescences simples ou composées. – A : racème ou grappe; B : épi; C : chaton (simple); D : spadice (avec spathe : sp); E : corymbe (simple); F : ombelle (simple) (i ; involucre); G : calathide ou anthodíum (= capitule sensu lato) (i : bractées de l’involucre; r : réceptacle); H : cyme unipare ou monochasiale (types scorpioïde ou drépaniforme : non distinguables en vue latérale); I : cyme bipare ou dichasiale; J : panicule racémiforme; K : thyrse; L : chaton composé: M : corymbe composé ou panicule corymbiforme; N : ombelle composée (i : involucre; il : involucelle; ol : ombellule); O : glomérules (ceux de gauche groupés en épi).

69A côté de ces cas, il faut citer quelques variantes remarquables de l’épi :

70– le chaton (simple) (Fig. 15, C) : axe grêle, fréquemment pendant, portant des fleurs unisexuées nues ou à périgone plus ou moins réduit (ex. : Salicaceae, inflorescence mâle de ]uglans);

71–   le spadice (Fig. 15, D) : axe charnu, portant des fleurs réduites, souvent associé à une spathe (ex. : Araceae, Piperaceae);

72– l'épillet (Fig. 16) : inflorescence partielle des Poaceae, sorte d'épi extrêmement spécialisé. Chaque épillet comprend typiquement à sa base deux bractées, les glumes, une inférieure et une supérieure (rarement réduites à une seule ou presque nulles). Chaque fleur est entourée de deux bractées, appelées glumelles, la supérieure (paléole ou paléa) souvent plus étroite et plus membraneuse que l’inférieure (lemme ou lemma); la fleur elle-même est considérée comme nue ou presque, le périgone (?) étant le plus souvent représenté par 2 ou 3 très petites écailles, nommées glumellules ou lodicules. Par exception, l'axe portant l'épillet est nommé pédicelle plutôt que pédoncule, pour le distinguer des axes de l’inflorescence générale groupant les divers épillets.

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73Fig. 16. – Structure schématique de l`épillet des Poaceae. – A : schéma d'un épillet constitué de 3 fleurs hermaphrodites (Péd : pédicelle; Gi : glume inférieure; Gs : glume supérieure; R : rachis ou axe de l'épillet; L : lemme ou lemma; P : paléole ou paléa; l : glumellules ou lodicules; E : étamines; Ov : ovaire; S : styles); B : structure d'une fleur hermaphrodite avec ses deux glumelles écartées l'une de l'autre (L : glumelle inférieure, c'est-à-dire lemme; P : glumelle supérieure, c'est-à-dire paléole).

74b. INFLORESCENCES SYMPODIALES OU CYMEUSES

75La ramification est de type sympodial, c'est-à-dire que l'axe principal a une croissance bientôt arrêtée (avec souvent formation d'une fleur terminale); un, deux ou plusieurs rameaux latéraux se développent rapidement, dépassant l’extrémité de l’axe principal; à leur tour, ces rameaux voient en général leur croissance arrêtée et ils sont relayés par des rameaux latéraux de deuxième ordre; et ainsi de suite. La floraison est centrifuge, c’est-à-dire qu’elle se fait progressivement de l’intérieur vers la périphérie.

76Toutes ces inflorescences portent le nom de cymes. On en distingue trois types fondamentaux :

77–  la cyme multipare, pluripare ou pleiochasiale : rameaux latéraux par trois ou plus, pouvant simuler un corymbe ou une ombelle (cas assez rare) (ex. : Viburnum);

78–  la cyme bipare, dichasiale ou pseudo-dichotomique (en abrégé, on dit aussi dichotomique, comme dans le cas de la ramification de la tige) (Fig. 15, I) : rameaux latéraux par deux (ex. : nombreuses Caryophyllaceae, Centaurium);

79–  la cyme unipare ou monochasiale (Fig. 15, H) : un seul rameau continue la croissance de l'axe; la cyme unipare peut relever de 4 types différents, qui ont fait l’objet d'importants travaux morphogénétiques; mentionnons les simplement: types hélicoïde (rameaux successifs décrivant une hélice) (ex. : Aphyllanthes, certains Linum3, scorpioïde (rameaux successifs naissant alternativement d'un côté puis de l'autre de l'axe, l'ensemble se courbant plus ou moins en queue de scorpion) (ex.: Myosotis), drépaniforme (assez proche du précédent, mais à rameaux situés dans un même plan, l’ensemble en forme de faucille) (ex. : Gladiolus) et rhipidiforme (en forme d'éventail plus ou moins étroit) (ex. : Iris).

80Il faut éviter de confondre certaines cymes unipares avec des racèmes à axe brisé (c’est-à-dire plié plusieurs fois selon une ligne brisée). Dans le racème, les bractées sont toujours situées du même côté que les fleurs correspondantes, tandis que dans la cyme unipare, elles sont opposées à ces fleurs.

81A signaler encore le terme verticillastre, désignant un ensemble de deux cymes opposées, contractées et de contour hémicyclique, qui simule de ce fait un verticille floral (inflorescence typique de nombreuses Lamiaceae).

82Inorescences composées

83Ces inflorescences sont composées d’ïnflorescences simples (dites partielles), groupées en inflorescences générales, de même type que les inflorescences partielles (inflorescences homomorphes ou homotactiques) ou de type différent (inflorescences mixtes ou hétérotactiques).

84Les principaux cas sont les suivants :

85– la panicule : grappe composée de grappes (panicule s. str. ou panicule racémiforme) (Fig. 15, J) (ex. : Vitis) ou de cymes (thyrse) (Fig. 15, K) (ex. : Aesculus, Syringa); la panicule peut être contractée et simuler un épi (panicule spiciforme ou spicastre) (ex. : Polygonum persicaria);

86–  le corymbe composé ou panicule corymbiforme (Fig. 15, M) : variante de la panicule, à rameaux latéraux de longueur telle que toutes les fleurs sont situées approximativement au même niveau (ex. : Filipendula);

87–  l'épi de verticillastres (ou spicastre de certains auteurs) : formé de verticillastres plus ou moins rapprochés les uns des autres (fréquent chez les Lamiaceae);

88– l’ombelle composée (Fig. 15, N) : ombelle composée elle-même de petites ombelles, appelées ombellules; l’ombelle principale porte souvent à sa base des bractées groupées en involucre; les ombellules peuvent aussi présenter des formations analogues, appelées involucelles (inflorescence typique de la majorité des Apiaceae);

89–  le chaton composé (Fig. 15, L) : chaton (parfois très court et dressé) portant de petites cymes contractées pauciflores (dites cymules) au lieu de fleurs solitaires (ex.: Betulaceae);

90–   le spadice ramifié (ex.: Arecaceae);

91–   l’épi, le racème ou diverses panicules d’épillets : caractéristiques des Poaceae;

92–   la cyme de cymes : notamment le cas (fréquent chez les Boraginaceae) de cymes monochasiales groupées en une cyme dichasiale;

93– l’anthèle : inflorescenoe cymeuse caractérisée par le fait que les rameaux latéraux, même les inférieurs, dépassent le sommet de l’axe principal (ex. : Luzula.);

94–  l’épi, le racème, la cyme, le corymbe (simple ou composé) ou les panicules de capitules (ou de calathides : types fréquents chez les Asteraceae) ou encore le capitule de capitules sensu lato (incapitulescence) (ex.: Leontopodium); un cas curieux est celui des Echinops, à incapitulescence de petits capitules uniflores.

95Autres termes descriptifs

96Certains autres termes descriptifs sont parfois utilisés, notamment en présence d’inflorescences compactes, ne permettant que difficilement l’analyse de la ramification.

97Tels sont les glomérules (Fg. 15, O) : groupes de fleurs étroitement rapprochées, généralement disposées selon le mode cymeux; les glomérules sont fréquemment groupés eux-mêmes en inflorescences composées (ex. : diverses Chenopodiaceae et Urticaceae).

98On utilise aussi le terme tête, pour désigner une inflorescence de type racème, spicastre, etc. fortement contractée et ressemblant ainsi à un capitule (ex. : Trifolíum).

99On peut encore mentionner le terme fascicule, qui correspond à une inflorescence, généralement de type cymeux, ressemblant à une ombelle mais où les pédicelles floraux sont de longueur franchement inégale (ex. : Holosteum umbellatum, Pelargonium).

100Le coenanthium est caractérisé par le développement d'un réceptacle de forme très particulière; cette inflorescence, typique de la famille des Moraceae, peut avoir la forme d'un plateau de contour varié (ex. : Dorstenia), ou être sphérique (ex. : Maclura) ou encore creusée en outre munie au sommet d’une étroite ouverture (inflorescence dite urcéolée des Ficus).

101Enfin, le cyathium constitue l’inflorescence partielle très spécialisée des Euphorbia et de quelques genres voisins; c’est une inflorescence cymeuse constituée par une fleur ♀ pédicellée, réduite à un gynécée 3-carpellaire, entourée de quelques fleurs ♂ (souvent au nombre de 5) représentées chacune par une étamine portée par un pédicelle articulé; ce groupe de fleurs est entouré par un involucre simulant un calice et possédant 4 à 5 dents alternant avec des glandes. Les cyathiums sont groupés en inflorescences générales plus ou moins complexes, e. a. en cymes multipares.

102CHAPITRE VI

103LES FLEURS

104La fleur des Angiospermes est en fait – on l'a déjà dit – un axe particulier, à développement limité, porteur d'appendices spéciaux. L'entrenœud inférieur, généralement allongé, constitue le pédicelle (lorsque celui-ci est nul ou à peu près nul, la fleur est dite sessile); les autres entrenœuds, ne s'allongeant pas ou assez peu, constituent le réceptacle ou torus.

105Dans une fleur « complète », le réceptacle porte trois types fondamentaux d'appendices, appelés parfois « pièces florales » :

106–   le périanthe, composé de sépales, formant le calice, et de pétales, formant la corolle;

107–   l’androcée ou ensemble des étamines;

108–   le gynécée ou pistil, comprenant l’ensemble des carpelles.

109Le réceptacle et le mode d'insertion des pièces orales

110Le réceptacle floral affecte des formes diverses. On distingue schématiquement les types suivants :

111–  réceptacle en cône plus ou moins allongé (ex. : Magnolia, Ranunculus), parfois presque cylindrique (ex. : Myosurus), le long duquel s’étagent les diverses pièces florales;

112– réceptacle à allongement limité à une portion située entre des verticilles de pièces bien déterminées. Cet allongement peut se limiter au secteur compris immédiatement sous le gynécée (c’est-à-dire entre celui-ci et l’androcée dans une fleur complète); ce secteur allongé porte alors le nom de gynophore (ex. : fréquent chez les Capparidaceae, Caryophyllaceae, Fabaceae,...). L’allongement peut intéresser la portion du réceptacle entre le périanthe d'une part, l'androcée et le gynécée d’autre part : on parle alors d’androgynophore (ex. : Passiflora) (à noter aussi ici le cas rare d'une fleur unisexuée, uniquement staminée, où le réceptacle est allongé entre le périanthe et les étamines : on a affaire alors à un androphore). Enfin, un dernier type est celui où l’allongement se situe entre le calice et la corolle: c'est le cas rare de l’anthophore (ex. certains Silene);

113– réceptacle hémisphérique, bombe, discoïde ou un peu concave (cas très répandus);

114–  réceptacle creusé en outre (ex.: hypanthe des Rosa) ou en tube plus ou moins allongé (ex. : Thymelaeaceae); dans ce dernier cas, on peut considérer que le calice participe parfois à la constitution d’un tel tube, qualifié pour cette raison de « calicinal ».

115La forme du réceptacle détermine dans une large mesure la position relative du gynécée par rapport aux sépales, pétales et étamines (voir plus loin). Enfin, il faut encore signaler que le réceptacle est parfois pourvu d'un disque épaissi, ordinairement nectarifère [ex. : Rutaceae, Celastraceae, Apiaceae4, intra- ou extrastaminal (c'est-à-dire situé intérieurement ou extérieurement par rapport à l'androcée); ce disque est éventuellement incomplet, unilatéral ou lobé; il peut être remplacé par un ou des nectaires.

116En ce qui concerne la disposition des pièces florales sur le réceptacle, on rencontre les cas suivants :

117–   disposition spiralée ou acyclique (ex. : Calycanthus, Nelumbo);

118– disposition hémispiralée ou hémicyclique : certaines pièces ayant une  disposition spiralée, les autres, généralement celles du périanthe, étant  verticillées (ex. : Ranunculus,Paeonia);

119–   disposition cyclique ou verticillée (cas le plus fréquent).

120La symétrie orale

121On nomme plan floral (voir Fig. 28) le plan passant par la nervure médiane de la bractée sous-tendante et par l'axe du rameau qui porte cette dernière (tige si la fleur est solitaire-axillaire, plus généralement pédoncule de l’inflorescence). De ce que l’on a dit précédemment des préfeuilles, on conclura que le plan floral passe en principe par le milieu de la préfeuille habituellement unique des Monocotylées, tandis que les deux préfeuilles latérales des Dicotylées se disposent symétriquement de part et d'autre de ce plan. En fait, la position de la ou des préfeuilles est assez variable. Elles peuvent d’ailleurs, assez fréquemment, manquer; il en va de même de la bractée.

122La symétrie de la fleur peut être radiaire (Fig. 28, B-G) : celle-ci est dite alors régulière ou actinomorphe (ex.: Tulipa, Ranunculus, Geranium). Fréquemment, elle est bilatérale, c’est-à-dire qu'on ne peut faire passer qu'un plan de symétrie par la fleur : celle-ci est qualifiée  alors de zygomorphe. La zygomorphie est médiane ou droite (Fig. 28, H) lorsque ce plan de symétrie coïncide avec le plan floral (ex. : Fabaceae, Linaria, Lamiaceae); elle est transverse (Fig. 28, I) lorsque ces deux plans se recoupent à angle droit (ex. : Corydalis, Fumaria); elle est oblique (Fig. 28, J) lorsque ces deux plans font entre eux un angle différent (ex. : Aesculus, Datura). Enfin, dans de rares cas, la fleur ne présente aucun plan de symétrie : elle est dite alors asymétrique (Fig. 28, K) (ex. : Canna).

123Répartition des sexes

Dans la majorité des cas, la fleur possède à la fois un androcée et un gynécée : elle est dite bisexuée ou hermaphrodite (image). Dans différentes espèces cependant, toutes les fleurs ou certaines d'entre elles sont unisexuées (Fig. 28, L), c’est-à-dire que les unes renferment un gynécée et pas d’androcée (fleurs pistillées ou ♀), les autres un androcée et pas de gynécée (fleurs staminées ou ♂ ); à noter que certaines fleurs staminées comportent parfois un rudiment de gynécée avorté (ex. : assez fréquent chez les Fagales) et que certaines fleurs pistillées montrent des étamines réduites à leur filet (ex. : Mercurialis perennis).

124Si toutes les fleurs sont unisexuées, mais les ♂ et les ♀ produites sur le même individu, la plante est dite monoïque (ex. : Juglans, Corylus, Begonia); si ces fleurs sont produites sur des individus différents (qualifiés de ♂ ou de ♀), la plante est appelée dioïque (ex. : Salix, Melandrium album, Aucuba). D’autres combinaisons se rencontrent également: fleurs ♂, ♀ et hermaphrodites sur le même individu ou fleurs hermaphrodites accompagnées de fleurs d’un des deux sexes; dans ces cas la plante est dite polygame (ex. : Mentha piperita, diverses Poaceae). Enfin, un cas rare est celui des plantes trioïques, où il existe des individus ♂, des individus ♀ et des individus hermaphrodites (ex.: Ruscus). Enfin, on rencontre des fleurs stériles, sans étamines ni carpelles (ou bien ces éléments demeurent rudimentaires), occupant généralement une position bien définie dans certaines inflorescences (ex. : Hydrangea, Viburnum. opulus, Centaurea cyanus).

125Le périanthe sensu lato ou enveloppe florale

126Le périanthe s. str. est constitué de deux types de pièces :

127–   les sépales, formant le calice, généralement verts, parfois bruns et scarieux ou, rarement, vivement colorés (sépales pétaloïdes);

128–   les pétales, formant la corolle, généralement plus grands que les sépales, blancs ou vivement colorés, rarement réduits.

129Dans une deuxième catégorie de fleurs, il n’y a qu'un seul type de pièces : on utilise dans ce cas, de préférence, les termes de périgone et de tépales pour désigner respectivement une telle enveloppe florale et les pièces constituant celle-ci. Les tépales peuvent, suivant leur taille et leur coloration, être qualifiés de sépaloïdes (ex. : Urtica, Juncus) ou de pétaloïdes (ex. : Tulipa, Crocus).

130Enfin, certaines fleurs sont dépourvues d'enveloppe florale (fleurs nues) (ex. : Salix, Fraxinus excelsior) ou le périgone est très rudimentaire (ex. : lodicules des Poaceae, poils chez certaines Cyperaceae comme les Eriophorum).

131Les fleurs nues sont dites aussi achlamydées ou parfois apochlamydées, lorsqu’on interprète l'absence d'enveloppe florale comme résultant d’un phénomène de réduction. Les fleurs à périgone sont appelées homochlamydées et celles à périanthe s. str. Hétérochlamydées5. A noter que, dans les fleurs à pièces d’enveloppe verticillées, ces deux derniers adjectifs n’impliquent pas le nombre de verticilles : on utilise pour désigner cette particularité les termes d’haplochlamydie (ou de monochlamydie) et de diplochlamydie, indiquant respectivement la présence de un ou de deux verticilles de pièces. L’haplochlamydie implique évidemment l’homochlamydie (ex. : Urtica), mais une fleur diplochlamydée peut être soit homochlamydée (ex. : Juncus, Tulipa, Crocus), soit, plus généralement, hétérochlamydée.

132Certaines confusions sont possibles entre des pièces d’enveloppe et des bractées ou bractéoles; il existe d’ai1leurs des cas controversés à ce point de vue. Un exemple classique de développement bractéal très différencié est celui de l’utricule, organe enveloppant la fleur ♀ nue chez les Carex et genres apparentés.

133PRINCIPALES VARIANTES ET MODIFICATIONS DU CALICE

134a.  Les sépales sont libres (calice chori- ou dialysépale) ou bien soudés entre eux (calice gamo- ou synsépale). Dans ce second cas, on nomme généralement tube la portion soudée et dents (ou limbe) les extrémités libres; ces dernières peuvent être dressées, étalées ou réfléchies (Fig. 17, B).

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135Fig. 17. – Principaux types de calices. – A-F : calices actinomorphes; G-H : calices zygomorphes. – A : étoilé; B : tubuleux (a : à dents dressées; b : à dents étalées; C : à dents réfléchies); C : infundibuliforme; D : hypocratériforme; E : urcéolé; F : campanulé; G : urcéolé-bilabié; H : bilabié (a : à lèvre supérieure entière et lèvre inférieure trilobée; b : à lèvre supérieure trilobée et lèvre inférieure bilobée).

136b. Le calice est actinomorphe ou zygomorphe. Les principales formes de calices actinomorphes sont les suivantes (Fig. 17) : étoilé (ex. : Reseda), tubuleux (ex. : Dianthus, Primula elatior), infundibuliforme (= en entonnoir) (ex. : Convolvulus), hypocratériforme (= en trompette) (ex. : Fuchsia), urcéolé (= en grelot) (ex.: Physalis) et campanulé (= en cloche) (ex. : Atropa). En ce qui concerne les calices zygomorphes, des formes dérivées des précédentes peuvent se rencontrer; le cas le plus répandu est le type bilabié, c’est-à-dire à deux lèvres (fréquent chez les Lamiaceae, certaines Fabaceae,...); à signaler aussi les calices éperonnés (ex. : Tropaeolum, Impatiens).

137c. Dans certaines espèces, le calice est coloré et représente, seul ou avec la corolle, l'élément voyant de la fleur; le phénomène est connu, surtout dans le second cas, sous le nom de calycanthémie (ex. : Daphne, Clerodendron). La calycanthémie peut n'intéresser qu`une partie du calice (ex. : un sépale très développé et coloré chez les Mussaenda).

138d. Le calice est parfois rapidement caduc (ex. : Papaver). Au contraire, il est susceptible de persister, entièrement ou partiellement, à la base ou au sommet du fruit (suivant que l'ovaire est supère ou infère); il est dit alors persistant (ex. : Fragaria, Sorbus). Enfin, il peut s'accroître, parfois considérablement, après la floraison (calice accrescent) et former un élément très apparent à la base du fruit, qu'il entoure même parfois complètement (ex. : Physalis), ou sur celui-ci (ex. : Valerianella coronata). Le cas de nombreuses Asteraceae est comparable : le calice est représenté par des poils ou des soies, plus ou moins accrescents, persistant sur le fruit sous forme d’une aigrette ou d'une sorte de couronne, nommées pappus.

139e. Extérieurement aux sépales, s’observe parfois un verticille de pièces supplémentaires, alternant avec ceux-ci, formant le calicule (ex. : Fragaria, Succisa), qui peut être, lui aussi, accrescent (ex. : Scabiosa). Une variante est l’épicalice, qui est en principe plus distant des sépales et non soudé à ceux-ci (ex. : diverses Malvaceae) : cet épicalice est généralement interprété comme formé d’un verticille de bractéoles.

140PRINCIPALES VARIANTES ET MODIFICATIONS DE LA COROLLE

141a. Les pétales sont libres (corolle chori- ou dialypétale) ou bien soudés entre eux (corolle gamo- ou sympétale), souvent alors avec différenciation d’un tube et d'un limbe.

142b. La corolle peut être actinomorphe ou zygomorphe. Les principales formes de corolles actinomorphes sont les suivantes (Fig. 18) : cruciforme (= en croix) (typique des Brassicaceae), étoilée ou rotacée (= en roue) suivant le degré de soudure des pétales (ex. : Solanum, Myosotis), tubuleuse (ex. : Symphytum, diverses Asteraceae, tel Senecio vulgaris), infundibuliforme (ex. : Convolvulus), hypocratériforme (ex. : Syringa), urcéolée (ex. : Erica) et campanulée (ex. : Campanula). Les corolles zygomorphes sont beaucoup plus variées que les calices de ce type; on utilise le plus souvent des périphrases descriptives pour préciser leurs particularités; signalons néanmoins quelques termes usités à cette fin : corolles éperonnée (ex. : Viola), unilabiée (ex. : Teucrium), bilabiée (ex. : Lamium), personnée (corolle à deux lèvres mais à gorge complètement fermée par un bourrelet de la lèvre inférieure) (ex. : Antirrhinum; Linaria, corolle en même temps éperonnée), ligulée (tube fendu et étalé en languette vers le haut) (caractéristique de nombreuses Asteraceae, tels les Taraxacum) et papilionacée (caractéristique de la plupart des Fabaceae). Ce dernier cas fournit l’occasion d’insister sur le fait que certaines corolles ont des pétales très différents les uns des autres, gratifiés de noms particuliers dans quelques familles (ex. : pétale médian des Polygala, développé en « carène » souvent frangée); le cas le plus classique est celui des fleurs papilionacées, formées de deux « ailes » latérales, d'un « étendard » adaxial, généralement de grande taille, et de deux pétales abaxiaux soudés par leurs bords pour former la « carène ». Enfin, dans le cas des pétales libres, on peut fréquemment distinguer une partie inférieure étroite, plus ou moins allongée, nommée onglet, et une partie élargie, appelée limbe (ex. : diverses Brassicaceae, des Caryophyllaceae comme les Dianthus).

143c. Dans certaines espèces, la corolle est réduite (ex. : Stellaria pallida) ou rapidement caduque, parfois sous forme d'une sorte de capuchon qui tombe d'une seule pièce (ex. : Vitis, Eucalyptus). La corolle persiste rarement au cours de la maturation du fruit; on connaît cependant des corolles marcescentes, qui se dessèchent sans tomber et entourent longtemps le fruit (ex. : Trifolium, Erica).

144d. Les différents pétales d'une corolle dialypétale ou la gorge d'une corolle gamopétale peuvent être munis de petits appendices ou écailles (ex. : Silene, Anchusa). Parfois, des appendices très développés à la gorge de la corolle forment une couronne (ex. : Passiflora).

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145Fig. 18. – Principaux types de corolles (terminologie en partie applicable aux périgones). – A-H : corolles actinomorphes; I-M : corolles zygomorphes. – A : cruciforme; B : étoilé; C : rotacé; D : tubuleux; E : infundibuliforme; F : hypocratériforme; G : urcéolé; H : campanulé; I : unilabié; J : bilabié; K : personné-éperonné; L ; ligulé; M : papilionacé (a : ailes; c : carène; e : étendard).

146PRINCIPALES VARIANTES ET MODIFICATIONS DU PÉRIGONE

147a. Les tépales sont libres (périgone dialytépale) ou bien soudés entre eux (périgone syn- ou gamotépale), souvent avec différenciation d'un tube et d'un limbe. Dans le premier cas, ils peuvent être spiralés (ex. : Magnolia, Polygonum) ou verticillés, en un seul (ex. : Humulus, Urtica) ou en deux cycles (ex. : Rumex, Tulipa).

148b. Le périgone peut être, comme on l'a déjà signalé, sépaloïde ou pétaloïde. Il est le plus souvent actinomorphe, mais parfois zygomorphe. Les principaux types de périgones actinomorphes sont les suivants : étoilé ou rotacé (ex. : Ornithogalum), tubuleux (ex. : Polygonatum), infundibuliforme (ex. : Fagus), hypocratériforme (ex. : Narcissus), urcéolé (ex. : Muscari) et campanulé (ex. : Hyacinthus). La zygomorphie se rencontre généralement dans des périgones pétaloïdes (ex. : Gladiolus). Comme pour la corolle, on connaît des cas où les tépales sont très différenciés les uns des autres : un exemple classique est celui des Orchidaceae, où le tépale postérieur du cycle interne forme le « labelle », qui est parfois pourvu d’un éperon (ex. : Orchis); dans une telle fleur, on utilise fréquemment le terme de sépales pour désigner les pièces du verticille externe, qui, bien que plus ou moins pétaloïdes, se distinguent nettement de celles du verticille interne.

149c. Le périgone ou une partie de celui-ci peut être accrescent et persister autour du fruit (ex. : « valves » entourant le fruit des Rumex).

150d. Des appendices ou écailles, ou encore une couronne ou corona, sont parfois développés sur le périgone, comme sur la corolle. Le cas le plus typique est celui de la corona cylindrique des Narcissus.

151La préoraison ou estivation (Fig. 19)

152On nomme préfloraison ou estivation la disposition caractéristique des pièces florales, en particulier les sépales et pétales ou les tépales, dans le bouton floral6. Plusieurs types fondamentaux, avec d'éventuelles variantes, sont à prendre en considération.

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153Fig. 19. – Principaux types de préfloraison ou estivation. – A : spiralé; B : valvaire; C : valvaire-indupliqué; D : valvaire-rédupliqué; E : convoluté ou contorté; F : quinconcial; G : cochléaire vicinal; H : cochléaire distal; I : chiffonné.

154a. Préfloraison spiralée (Fig. 19, A) : la disposition est souvent semblable à celle de la phyllotaxie (ex. : Magnolia). Ce type est parfois subordonné au type imbriqué sensu lato.

155b. Préfloraison valvaire (correspondant, comme tous les cas suivants, à une disposition cyclique des pièces d'enveloppe) (Fig. 19, B) : pièces se touchant bord à bord sans se recouvrir (ex. : corolle de Clematis) ou parfois à bords plus ou moins écartés les uns des autres (ex. : corolle de Rhamnus). On peut considérer comme des variantes de la préfloraison valvaire les types indupliqué (Fig. 19, C), à bords des pièces repliés vers l'intérieur (ex. : corolle de Cucurbita), et rédupliqué (Fig. 19, D), à bords repliés vers l'extérieur (ex. : corolle de Campanula div. sp.).

156c. Préfloraison imbriquée (sensu lato) : pièces se recouvrant partiellement. On doit distinguer ici plusieurs cas :

157– préfloraison convolutée ou contortée (Fig. 19, E) : le bord droit de chaque pièce recouvre le bord gauche de la suivante ou inversement, de telle sorte que le bouton donne l’impression d'être tordu (ex. : corolles de Linum, Malva, Phlox);

158– préfloraison quinconciale (Fig. 19, F) : concerne un verticille de 5 pièces, dont deux sont entièrement extérieures, c'est-à-dire recouvrantes, deux entièrement intérieures, c’est-à-dire recouvertes, et une dans une situation intermédiaire, à demi-recouverte et à demi-recouvrante (ex. : calices de Ranunculus, Primula, Aesculus; corolle d’Aralia);

159– préfloraison cochléaire : une pièce entièrement extérieure, une entièrement intérieure, les autres à demi-recouvertes et à demi-recouvrantes (ex. : corolles de Ranunculus, Tropaeolum, Linaria); les pièces extérieure et intérieure peuvent être par ailleurs contiguës (préfloraison cochléaire vicinale, ou paratacte, ou cochléaire s. str.) (Fig. 19, G) ou non contiguës (préfloraison cochléaire distale, ou apotacte, ou encore type imbriqué s. str. de certains auteurs) (Fig. 19, H);

160– préfloraison chiffonnée (ex.: corolles de Papaver, Lythrum) (Fig. 19, I).

161Super- et inferovarie Hypo-, péri- et épigynie (Fig. 20)

162Ces notions sont importantes et souvent mal précisées ou définies différemment d’un auteur à l’autre. Aussi convient-il de bien les expliciter avant d'étudier plus en détail l’androcée et le gynécée (dont la partie inférieure, renfermant le ou les ovules, constitue, on le verra plus loin, l’ovaire).

163Les notions de super- et d’inferovarie découlent de celle de soudure de la paroi externe de l’ovaire avec la partie de la fleur périphérique à celle-ci. On considère le plus souvent que cette partie susceptible de se souder à l’ovaire est d’origine réceptaculaire, mais l'hypothèse d’une participation des pièces d'enveloppe est aussi défendable, au moins dans certains cas.

164On introduira comme suit ces notions : on a vu que le réceptacle pouvait se creuser en forme d'outre ou de tube (celui-ci peut être éventuellement de type calicinal); lorsque ce creusement est accompagné d'une soudure à la paroi externe de l'ovaire, celui-ci est dit semi-infère  (Fig. 20, C) ou infère (Fig. 20, D) suivant que cette soudure intéresse une partie ou toute la  hauteur de l'ovaire; en d’autres termes, l'ovaire semi-infère (ex. : Saxifraga) est partiellement enfoncé dans le réceptacle, l’ovaire infère (ex. : Malus, Oenothera, Campanula) totalement enfoncé dans celui-ci (ou adhérent sur toute sa hauteur à une enveloppe d'origine périanthaire ou périgoniale). Lorsqu’aucune soudure n'a lieu, que le réceptacle soit creusé (ex. : Rosa, Daphne) ou non (ex. : Fragaria, Tulipa), l'ovaire est dit supère (Fig. 20, A-B). A noter que la limite périphérique du réceptacle est le plus souvent facile à repérer par la position des sépales, des lobes du calice ou des tépales.

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165Fig. 20. – Types d'ovaires et relation avec l'androcée (fleurs en coupe longitudinale). – A : ovaire supère et étamines hypogynes; B : ovaire supère et étamines périgynes; C : ovaire semi-infère (étamines périgynes); D : ovaire infère (étamines épigynes).

166Quant aux notions d'hypo-, de péri- et d'hypogynie, elles reposent sur les mêmes considérations que les précédentes mais elles tiennent compte aussi de la forme du réceptacle :

167– une fleur est dite hypogyne (Fig. 20, A) lorsque le périanthe sensu lato et les étamines (si la fleur est hermaphrodite bien entendu) sont insérés plus bas que l'ovaire, ce qui implique un réceptacle cylindrique, conique, convexe ou à peu près plan;

168– une fleur est dite périgyne (Fig. 20, B-C) lorsque le périanthe et les étamines sont insérés plus haut que le niveau d’insertion de l’ovaire, mais que celui-ci est libre ou partiellement libre du réceptacle; celui-ci est donc creusé en outre ou en tube;

169– enfin, une fleur est dite périgyne (Fig. 20, D) lorsque le périanthe et les étamines sont insérés plus haut que l’ovaire et que celui-ci est totalement enfoncé dans le réceptacle.

170On en conclura aisément qu’une fleur hypogyne est obligatoirement superovariée et une fleur épigyne nécessairement inferovariée. Ces notions sont synonymes, si ce n’est que dans le premier cas c'est le gynécée qui est directement pris en considération, tandis que dans le second ce sont les autres pièces florales.

171Quant à une fleur périgyne, elle sera soit superovariée (ex. : Rosa, Daphne), soit semi-inferovariée (ex. : Saxifraga). Telle est du moins l’interprétation qui nous paraît la plus claire; cependant certains auteurs étendent l’acception de la notion d'ovaire semi-infère aux deux cas correspondant à la périgynie; pour eux, les ovaires des Rosa et des Daphne par exemple seront donc considérés comme semi-infères.

172L’androcée

173Les étamines, dont l’ensemble constitue l’androcée, sont les organes ♂ de la fleur, dans lesquels se forment les grains de pollen. Chaque étamine est typiquement constituée (Fig. 21) d'une partie inférieure le plus souvent cylindrique, nommée filet, et d'une partie supérieure de forme très variable, appelée anthère. Cette dernière est généralement formée de deux thèques, unies par un connectif; chaque thèque renferme deux sacs polliniques (microsporanges), communiquant entre eux au moment de la libération du pollen. Certaines étamines sont parfois transformées en organes de morphologie variée qui ont en commun de ne plus produire de pollen et que l'on appelle staminodes.

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174Fig. 21. – Parties fondamentales de l'étamine. – A : vue latérale (a : anthère; c : connectif; f : filet); B : coupe transversale de l’anthère (c : connectif; t : thèque, renfermant deux sacs pollinique [s]).

Notes

1  La formation de différents types de feuilles chez les plantes aquatiques est un phénomène plus complexe qu'on ne l’imagine souvent; elle peut dépendre des caractéristiques de l’habitat (parties aériennes ou submergées de la plante,...) mais elle est aussi fréquemment liée au stade morphogénétique de l’espèce.

2  En toute rigueur, il conviendrait de distinguer le capitule s. str., où l’axe n'est pas spécialement élargi (ex. : Dipsacus, Eryngium, Sparganium, Platanus), et le calathide ou anthodium, qui constitue l’inflorescence caractéristique des Asteraceae. L'usage courant n'entérine cependant guère cette terminologie.

3  C’est à ce type qu’il faudrait rattacher les « ombelles sympodiales » des Amaryllidaceae, Butamaceae, etc.

4  Chez les Apiaceae, les étamines sont insérées sous ce disque, nomme stylopode, qui est donc en position épigyne (voir la signification de cette notion ci-après).

5  Dans certaines fleurs à pièces florales à insertion spiralée, il y a nettement différenciation d’un calice et d’une corolle mais le passage entre sépales et pétales peut être plus ou moins progressif.

6  Certains auteurs distinguent plus précisément la préfloraison, intéressant le calice, et l’estivation, concernant la corolle. Il existe aussi pas mal de variantes quant à l’acception précise des divers termes utilisés pour décrire ces dispositions.

Pour citer cet article

Jacques LAMBINON, «ELEMENTS D'ORGANOGRAPHIE DES ANGIOSPERMES (suite 2)», Lejeunia, Revue de Botanique [En ligne], N° 196 (décembre 2016), URL : http://popups.ulg.ac.be/0457-4184/index.php?id=1206.